01 mayo 2014

La evidencia genética de la paleohistoria occidental

En esta nueva entrega de la serie de expansión de Homo sapiens, Luis Aldamiz (Maju) nos ofrece su visión de la evidencia genética de la paleohistoria occidental, tratando temas tan interesantes como la sustitución de poblaciones autóctonas de neandertales en Eurasia occidental por una oleada colonizadora proveniente de Asia meridional o el sudeste asiático. En este sentido, el análisis que ofrece Luis sobre los marcadores genéticos de la prehistoria, representa una nueva perspectiva que se sitúa en consonancia con las interpretaciones más novedosas sobre el registro arqueológico que desafían los límites cronológicos y espaciales del viejo paradigma del Out of Africa.

Hasta el momento, los artículos precedentes de la serie de expansión de Homo sapiens desde el punto de vista arqueológico y genético que hemos publicado en este blog son los siguientes:











La evidencia genética de la paleohistoria occidental

Veíamos en la entrega anterior cómo se puede trazar la expansión de nuestra especie en Asia y su periferia a través de los marcadores genéticos. Indicábamos entonces que un subconjunto limitado de estos marcadores genéticos asiáticos se dirigieron a Eurasia Occidental, la mayor parte de la cual estaba ocupada hasta entonces por nuestros parientes cercanos los neandertales.

Ahora trataremos de entender algo más en detalle esta genética humana de Eurasia Occidental. Primero de todo quizá debamos plantearnos qué es esta región de Eurasia Occidental. Muy brevemente quizá podría definirse como Europa y las tierras adyacentes de Asia (y parcialmente al menos también de África del Norte). Si embargo el centro principal paleohistórico y genético demográfico no está en Europa sino en Asia Occidental (a menudo descrita como "Oriente Próximo" u "Oriente Medio"). Por lo tanto quizá deberíamos mejor hablar de Asia Occidental y su periferia, la cual incluye a Europa.

Con los debidos matices esta "región continental" es un auténtico "continente" a escala humana cuya existencia como eumene diferenciada se mantuvo hasta al menos hasta la Antigüedad clásica. Para los griegos antiguos como para los romanos, el mundo conocido terminaba en India y Etiopía. Cuando se sabía algo de más allá, era un conocimiento muy fragmentario y limitado.

Pero primero de todo esta región continental fue casi en su totalidad ocupada por los neandertales. Durante el primer período de expansión de nuestra especie en Asia y Australasia, las tierras neandertales fueron dejadas de lado, con la excepción ya mencionada de intercambios genéticos en la "frontera". Sólo la península de Arabia y algunas zonas próximas (Palestina, Golfo Pérsico, entonces una zona de marismas) fueron realmente habitadas por las gentes venidas de África y parcialmente encaminadas hacia Asia más allá de Irán.

Este período de expansión puede ser definido, a juzgar por la evidencia arqueológica más actualizada, en los siguientes períodos aproximados:

1.      Expansión a Arabia (c. 125-100 Ka BP)
2.      Expansión en Asia Meridional y Oriental (desde c. 100 Ka BP)
3.      Expansión hacia Eurasia Occidental o tierras neandertales (desde c. 50 Ka BP)

Además de la arqueología, la genética de poblaciones también nos confirma este patrón de expansión, como hemos visto en artículos anteriores (pero no puede darnos fechas lo bastante precisas aún por lo que recomiendo encarecidamente usar la evidencia arqueológica como referencia cronológica fundamental y tomar con mucha cautela las estimaciones de base puramente genética - el llamado "reloj molecular").

Como vimos anteriormente, la oleada de colonización hacia Eurasia Occidental no vino directamente de África ni tampoco de las poblaciones que pueden haber persistido en Arabia desde la migración inicial hacia Asia. En realidad esta oleada claramente proviene de la población ya establecida en Asia Meridional y quizá también en el Sudeste Asiático. 


Esquema general de la expansión humana moderna en Eurasia Occidental en el Paleolítico Superior, según sugiere la información genética (ajustada al conocimiento arqueológico). Esta base se verá modificada significativamente en el Neolítico (v. más abajo) pero, con excepciones menores, por redistribución de las poblaciones ya establecidas en Eurasia Occidental. Luis Aldamiz.


Patrilinajes

Desde el punto de vista de los linajes paternos, transmitidos por el cromosoma Y (DNA-Y), la inmensa mayoría de la ascendencia de las gentes de Eurasia Occidental pertenece a  los siguientes haplogrupos (linajes), en orden de importancia numérica:

·         P (en particular los sublinajes R1 y Q)
·         IJ (incl. I y J, naturalmente)
·         G
·         T

Además hay otros dos linajes importantes que veremos más adelante de origen africano (E1b) y oriental (N1), que sin duda llegaron mucho más tarde.

Los cuatro grandes linajes derivan de el macro-haplogrupo F (el más importante fuera de África, seguramente expandido desde India), y dos de ellos (P y T) tienen origen aparente también en India y Pakistán respectivamente.

En cambio IJ y G se formaron ya casi con certeza en Asia Occidental. Mi interpretación es que sus precursores debieron de existir durante decenas de milenios como sublinajes menores de F en India/Pakistán y que fue precisamente la expansión hacia el Oeste hace unos cincuenta mil años la que les permitió expandirse (efecto fundador), razón por la que ahora tienen nombre propio. 



Frecuencia de patrilinajes (ADN-Y) en Europa y áreas vecinas según McDonald 2005. Nótese que E3b ha sido renombrado desde entonces como E1b1b1 (M35). 

 

Patrilinaje P

El haplogrupo P tiene una distribución filogenéticamente estructurada como sigue:

·         P*: sobre todo en India Oriental y Bangladesh.

·         Q: la diversidad basal (y por tanto el origen más probable) se concentra en torno a Irán, sin embargo no es demasiado frecuente.


      Q1: esta rama se expandió en parte hacia Asia Central y Siberia y, desde allí, hacia Asia NE y América, donde es el principal linaje nativo.

·         R:

      R*: más común alrededor de Pakistán

      R1:

      R1*: de nuevo en torno a Pakistán sobre todo

      R1a: se expandió tardíamente (Epipaleolítico o Neolítico) desde Irán con dos ramas principales en Europa Oriental y Asia Meridional/Central respectivamente

      R1b: se expandió desde Asia Occidental (quizá Turquía) hacia Europa Occidental, Asia Central y África. Parece haber experimentado una expansión más antigua que su "hermano"

      R2: casi exclusivamente presente en India.

En síntesis: el gran linaje P se expandió desde India con tres ramas que tuvieron efectos fundadores importantes fuera de ella. Estos tres sublinajes se expandieron desde Asia Occidental pero sus efectos más significativos (efecto fundador, frecuencia moderna) fueron en zonas alrededor o incluso alejadas de ésta. La secuencia cronológica más probable es como sigue:

1.      Q (Q1) se expandió seguramente con el primer Paleolítico Superior o "Auriñacoide" hacia Altai, desde donde influyó decisivamente en Asia NE y sobre todo América. Al parecer los precursores de los modernos Nativos Americanos viajaron por Siberia y el Norte de China hacia el Este, mezclándose intensivamente con los pueblos ya establecidos localmente, pero, debido a la patrilocalidad, conservando el linaje Q1, que aún domina la América Nativa.

2.      R1b se expandió desde Asia Occidental en algún momento del Paleolítico Superior, causando gran efecto en Europa Occidental, partes de África Saheliana (en particular pueblos chádicos del Norte de Camerún pero también en Sudán y Egipto) y algunos pueblos de Asia Central (en particular los uigures). Hay dudas importantes sobre la cronología exacta de estas expansiones en particular la más estudiada que es la de Europa Occidental. Véase más adelante porque hay mucha miga.

3.      R1a se expandió también desde Asia Occidental con dos ramas principales: una a Europa Oriental y otra a Asia Central y Meridional. Las estimaciones cronológicas más recientes y perfeccionadas (usando el cromosoma Y entero) apuntan a una expansión bastante tardía: a partir del final del Paleolítico.

Patrilinaje IJ

Este haplogrupo se expandió sin duda desde Asia Occidental con tres ramas principales:

·         I: a Europa, donde es el linaje más documentado (casi el único) entre los cazadores recolectores del Epipaleolítico muestreados hasta la fecha.

·         J1: al sur de Asia Occidental y a África NE inicialmente. También es importante en la mitad oriental del Cáucaso. Más tarde (Mesolítico/Neolítico) se extendió también a África del Noroeste, probablemente con la cultura Capsiense, aunque algunas aportaciones menores pueden ser de origen semita (fenicio, árabe).

·         J2: al norte de Asia Occidental inicialmente, con importante expansión posterior en el Neolítico, sobre todo en Europa.

Patrilinaje G

G es más común en la región del Cáucaso, sobre todo en Georgia, pero también se encuentra en frecuencias importantes en Turquía, Irán y Palestina. Su sublinaje G2a se expandió hacia Europa en el Neolítico, siendo el más documentado entre los primeros agricultores europeos, tanto en el Mediterráneo como en Europa Central. Aún es relativamente común en Europa (por ejemplo ~10% en la Península Ibérica). 
 

Patrilinaje T

Se expandió quizá desde Pakistán sobre todo por el arco del Océano Índico, siendo más importante en zonas como Arabia, Somalia, además de Pakistán del Sur o India Occidental. Se encuentra también en frecuencias bajas por toda Europa y Asia Occidental.  Su "hermano" L tiene una expansión más limitada en Occidente pero es importante en Pakistán e India.

Patrilinajes de origen africano

Es importante en particular el haplogrupo E1b-M78 que muy probablemente se expandió desde Egipto/Sudán en el Mesolítico, teniendo influencia más importante en Palestina. Su sublinaje E1b-V13 tuvo un efecto fundador en el Neolítico Europeo (que se formó en Tesalia, Grecia), siendo aún bastante dominante en Grecia y Albania/Kosovo, pero también se encuentra en muchas otras partes de Europa. Además ha sido documentado en el Neolítico Inicial de Catalunya (L'Arbreda), lo que establece un patrón bastante claro para su difusión; su geografía es también consistente con la del Neolítico europeo.

Un linaje relacionado es E1b-M81, con clara centralidad en África del Noroeste (en particular Marruecos). Este linaje tuvo una expansión sobre todo a Iberia Occidental donde se suele encontrar en frecuencias justo por debajo del 10%. Por contra en los dos tercios occidentales de la península es mucho más raro. Esta distribución es inconsistente con una influencia reciente, por ejemplo en el período musulmán, ya que en este caso esperaríamos una clina sur-norte y no este-oeste; no cabría esperar frecuencias altas de este linaje en Cantabria, Asturias, Galicia, la Maragatería u Oporto y por contra cabría esperar una influencia mayor en el Sudeste, zonas de importante historia islámica y confirmada persistencia morisca histórica, desde Zaragoza a Granada, pasando por Valencia, Murcia o Baleares. Sin embargo en estas zonas E1b-M81 es bastante raro (0-3%). Esto indica un efecto fundador sin duda más antiguo, o bien neolítico, o bien paleolítico, ya que otros escenarios alternativos resultan extremadamente improbables.

Personalmente me inclino (con dudas) por un efecto fundador paleolítico en el contexto del peculiar Graveto-Solutrense de Iberia Meridional y su influencia en la génesis de la cultura Oraniense de África del Norte, donde claramente hay un importante legado matrilineal de origen ibérico. En este contexto habría habido un reflujo hacia la zona de Portugal y Asturias que más tarde se consolidó en todo el tercio occidental peninsular. No descarto del todo la alternativa neolítica pero el hecho de el DNA de La Braña (Epipaleolítico leonés) tenga un claro componente menor no asiático (africano probablemente) apoya la hipótesis paleolítica para este fenómeno.

Además de Iberia Occidental, el linaje E1b-M81 se encuentra en frecuencias bajas y variables a lo largo del eje atlántico europeo, adonde seguramente llegó en época megalítica. 


Patrilinajes de origen oriental

Los pueblos de habla urálica (finlandeses, estonios, komi, mari, lapones, etc.) del Nordeste europeo, así como algunos vecinos que probablemente hablaron estos idiomas en el pasado (rusos del norte, letones, etc.), presentan frecuencias muy altas del patrilinaje N1. Este linaje sin duda se expandió desde Asia NE a Siberia después del Máximo Glacial y migró sobre todo a las zonas en descongelación del oeste, llegando a Europa seguramente en el Epipaleolítico.

Se trata de un fenómeno similar al del ya mencionado linaje Q1, sólo que más tardío y en dirección opuesta. Las poblaciones proto-urálicas tendrían una estructura social patrilocal de forma que se mezclaron extensivamente con sus vecinos occidentales a medida que avanzaban hacia el oeste, sobre todo en Europa, pero mantuvieron en gran medida su linaje de origen oriental.

Además, con la expansión turco-mongola o altaica, algunos otros linajes orientales (O3, C3) penetraron sobre todo en Asia Central a partir de la Edad de Hierro. La noción que tenemos hoy día de Asia Central como un área de población mezclada se materializó sólo a partir de esta época. Anteriormente Asia Central, incluido Altai, se debe considerar exclusivamente asociada a Eurasia Occidental, ya que no hay rastro de migraciones anteriores desde Oriente. Por contra la mezcla que podemos ver en la taiga siberiana es bastante más antigua.

Cabe mencionar además los linajes típicamente gitanos (romaníes) de origen indio (H y variante india de R1a) que son de arribada muy reciente y prácticamente exclusivos de esta etnia. 


Matrilinajes

En paralelo a los linajes paternos, encontramos también en Eurasia Occidental una serie limitada de matrilinajes (ADN mitocondrial) bastante específicos. Los más importantes derivan del macro-haplogrupo R. En síntesis gráfica:



Además hay algún linaje raro como R3 que también tiene una distribución occidental pero que convenientemente ignoraremos por su extrema rareza.

Los tres linajes derivados de R son los más numerosos con diferencia. Además, como veremos, hay algunos linajes menores de origen africano y asiático oriental.

Todos ellos parecen expandirse desde Asia Occidental, con alguna duda respecto a N2, que podría originarse más bien hacia Pakistán.

Nótese que aunque los matrilinajes básicos de Eurasia Occidental son efectivamente siete, no son en realidad "las siete hijas de Eva" del popular libro de divulgación de Brian Sykes, publicado en 2001 y pronto obsoleto. Los linajes que mencionaba Sykes (U, X, H, V, K, J  y T) no tenían aún una filogenia bien definida y además adolecía de carencias importantes como W o I, por ejemplo. El que hayamos acabado, más de una década después, con siete principales matrilinajes occidentales es pura casualidad. 


Síntesis del ADN mitocondrial pre-neolítico secuenciado en Europa y vecindad. Predominan los linajes derivados de U, al contrario que en la actualidad, en que H es el más importante



Matrilinaje U:

Este linaje está muy bien documentado desde los cazadores-recolectores más antiguos que se han estudiado en Europa y Siberia. Tiene la siguiente estructura filogenética:

  • U1: raro (sobre todo Asia Occidental, Egipto, etc.)

  • U2'3'4'7'8'9


      U2: Asia Central, Meridional y Occidental, así como Europa (documentado desde el Gravetense)

      U3: Asia Occidental y Balcanes


      U4: Europa sobre todo (documentado desde el Epipaleolítico)

      U7: Asia Occidental, Central y del Sur sobre todo


      U8:

      U8a: raro: País Vasco

      U8b:

·         U8b* (raro: Jordania, Italia)
·         K: importante linaje de expansión neolítica

      U9: Asia Occidental sobre todo

  • U5: Europa sobre todo con alguna extensión hacia Asia (documentado desde el Magdaleniense en Europa y desde el Gravetense en Siberia)

      U5a: más extendido

      U5b: sobre todo Europa Occidental

  • U6: África del Norte sobre todo, con centro en Marruecos. También se encuentra en Iberia Occidental. Es incierto cómo llegó U6 a África del Norte, si lo hizo desde Asia Occidental o desde Europa; lo que está claro es que el rastro se borró hace mucho.

Se trata con certeza de un linaje que se expandió sobre todo con el Paleolítico Superior Inicial, ya fuera Auriñacense (sin datos arqueogenéticos ya que hay muy pocos restos humanos de esa época) o Gravetense. En Europa al menos parece haber retrocedido mucho con la llegada del Neolítico, exceptuando el sublinaje K, al que le ocurrió lo contrario.

K se documenta por vez primera en el Neolítico de Siria y luego también en el de Europa, tanto central como meridional. Sin lugar a dudas este haplogrupo, más importante en la zona alpina, se expandió con la llegada de los primeros agricultores europeos, teniendo casi con certeza su origen en Asia Occidental.
  
Matrilinaje R0

Este importantísimo haplogrupo occidental tiene la siguiente estructura (simplificada):

  • R0a: Asia Occidental, sobre todo Arabia

  • HV: Asia Occidental y Europa (documentado desde el Gravetense)


      HV0: más bien Europeo

      V: con una interesante dispersión, más intensa en Laponia, Catalunya y Tunicia

      H: difícil de documentar con el método habitual del HVS-1. Se expandió de forma espectacular o bien desde Asia Occidental, o bien desde Europa. Está claramente documentado en Iberia desde el Magdaleniense y en Karelia desde el Epipaleolítico. Tiene unos 40 sublinajes descritos de los que los más interesantes son:

      H*: aún quedan montones de pequeños sublinajes por "bautizar", la mayoría de H pertenece a esta categoría ambigua (paragrupo).

      H1: el sublinaje más numeroso, más común en Europa Occidental y del Norte, así como África Noroccidental.

      H3: Europa Sudoccidental y África NO.

      H4: Francia y África NO.

      H5: parece asociado al Neolítico Danubiano, más común hacia el Este pero con muhas variantes dispersas.

      H6: documentado en el Magdaleniense de Cantabria, no muy común.

      H7: Iberia y África NO.

      H8: Asia Central sobre todo.

Quizá el detalle más importante sobre el haplogrupo H es que tiene una de las dos estructuras en estrella (star-like) mayores de todo el árbol matrilineal de la humanidad. Sólo el gran macro-haplogrupo M, que sin duda representa la expansión súbita de Homo sapiens tras su llegada a la India, es comparable.

Más que estructuras en estrella estos dos linajes son como supernovas. Toda estructura en estrella indica una expansión acelerada, pero ninguna se aproxima a la dimensión masiva de los haplogrupos M y H.

Sin embargo son dos haplogrupos muy diferentes: como digo M claramente representa el eje fundamental de la expansión humana moderna en Asia. Por contra qué es exactamente lo que representa la masiva estrella de H es un debate inacabable.

A mi entender debiera representar una expansión temprana en Eurasia Occidental, probablemente el mejor representante de la colonización ejercida en el Paleolítico Superior Inicial. Pero a esto se opone la falta de datos arqueogenéticos y el escepticismo de los fanáticos del "reloj molecular" (que en mi opinión tiene tremendos problemas, sobre todo en el DNAmt).

Hasta hace 2-3 años la existencia de H en el registro arqueogenético pre-neolítico no pasaba de ser una sospecha. Esto se debe a que el linaje tiene una tasa de mutación muy baja y que el método barato habitual de muestrear sólo el segmento HVS-1 no sirve para identificar este linaje tan importante en Europa. E incluso cuando debiera servir, como es el caso del probable H17'27 de Sunghir (Gravetense ruso), mucha gente plantea todo tipo de "dudas razonables".

Afortunadamente en 2011 y 2012, varios estudios independientes confirmaron la presencia del haplogrupo H más allá de toda duda en el Magdaleniense de Cantabria (incl. H6), así como en el Epipaleolítico de Gipuzkoa y de Karelia. Esta evidencia descarta que la "estrella" de H se corresponda con el Neolítico: tiene que ser bastante anterior. Además añade credibilidad a los casos de identificación "dudosa" de H1b en el Epipaleolítico portugués, H17'27 en el Gravetense ruso, así como a los muchísimos casos de R*-CRS cuya identificación cuasi-estándar moderna es H (con alta probabilidad de ser H1) pero sobre los que no hay certeza absoluta (en el pasado podía ser distinto y algunos ejemplares antiguos de R*-CRS han acabado siendo U* o HV*).

Respecto a V (a menudo identificado en el registro arqueogenético sólo como HV0), no ha sido aún detectado en fechas pre-neolíticas. Interpretaciones antiguas tendían a asociarlo con la Región Franco-Cantábrica pero a fecha de hoy no hay evidencia arqueogenética alguna que pueda confirmarlo. Sabemos por el contrario que empieza a ser visible a partir del Neolítico. Su origen permanece incierto.

En las zonas como Europa Central donde no está documentado anteriormente, tiene una primera expansión (junto a otros linajes) en el Neolítico. Sin embargo hay aún otra expansión más reciente de H quizá en época megalítica o campaniforme. En Alemania sabemos que las frecuencias de H estaban ya estabilizadas en niveles modernos al final de la Edad de Bronce pero el período intermedio es poco claro aún, con un caso de yacimiento campaniforme con frecuencias altísimas de H (>80%), frecuencias que en el registro arqueogenético (siempre limitado) sólo pueden encontrarse en Portugal (tanto epipaleolítico como neolítico). Es posible por tanto que H se reexpandiera en tiempos del Megalitismo, cuyo origen también está en Portugal. Pero aún quedan muchas dudas respecto a los detalles concretos.

En síntesis: R0 es un haplogrupo muy importante pero muy difícil de juzgar. A fecha de hoy sabemos con certeza que H existía en la Europa paleolítica, al menos en Iberia y Europa NE pero brilla por su ausencia en Europa Central, donde dominan sublinajes de U. Otras zonas son más dudosas y es probable, que parte de H se re-expandiera en el Neolítico y el Calcolítico. Sabemos también que HV* existía en el Gravetense italiano y que V no se ha documentado aún antes del Neolítico.

Para ilustrar estos cambios incluyo aquí un gráfico de la evolución paleohistórica del ADNmt en Alemania:


En él se observa que el "pool" genético no esta estabilizado hasta después del Calcolítico y que no es hasta esta época cuando empezamos a ver cantidades notables del haplogrupo H, aunque aún de forma irregular.

Para contrastar he aquí la secuencia en el País Vasco:



Vemos aquí por contra altos niveles del haplogrupo H desde el Paleolítico, así como una  continuidad bastante marcada de la población desde el Neolítico.

Matrilinaje JT

Naturalmente incluye los sublinajes J y T. Ambos se documentan (abundantemente) en Europa sólo a partir del Neolítico por lo que es casi seguro que este linaje estuvo restringido a Asia Occidental anteriormente, quizá con alguna excepción mal estudiada de tipo JT* (es decir: otros sublinajes muy menores, posiblemente presentes en Iberia, África del Norte y Cerdeña).

Matrilinaje N1

Igualmente parece restringido a Asia Occidental antes del Neolítico. N1a es muy importante en el Neolítico Danubiano sobre todo pero hoy día es extremadamente raro. Otro sublinaje algo más corriente, I, se documenta sobre todo en Dinamarca en la Edad de Hierro.

Matrilinaje N2

Se encuentra mayormente en la forma del sublinaje W, que sin duda se expandió en Europa sólo a partir del Neolítico. La principal curiosidad de W es que su centro de gravedad parece estar en Pakistán, más al este de lo habitual.

Matrilinaje X

De nuevo un sublinaje que en Europa sólo encontramos a partir del Neolítico. Sin embargo tiene más interés en otras geografías, por lo que lo detallaré un poco más. Su estructura es:

  • X1: Egipto, Drusos (probablemente de origen egipcio entre éstos)

  • X2: con centro claro en Asia Occidental, es el único linaje occidental documentado entre los Nativos Americanos (aunque en poblaciones concretas de Canadá sobre todo), así como en algunas poblaciones de Siberia Central y Oriental. Esto indica que su expansión por esa zona está asociada a la migración "Auriñacoide" del patrilinaje Q1 vía Altai.

En síntesis: se trata de un linaje muy antiguo en Eurasia Occidental que se expandió pronto hacia África NE (X1) y hacia Siberia (variantes de X2) donde participó del efecto fundador entre los Nativos Americanos aunque ya como linaje menor (la mayoría de los matrilinajes Nativos Americanos son originarios de Asia Oriental: haplogrupos A, B, C y D).

Matrilinaje M1

Se encuentra sobre todo en Arabia y África Oriental. Al contrario de lo que quizá podáis leer en algún foro no es ningún eslabón perdido de la migración África→Asia sino otro linaje que retornó de Asia Meridional hacia el Oeste. De hecho forma parte de un haplogrupo mayor de reciente descripción (2012) llamado M1'20'51. Sus "hermanas" M20 y M51 son exclusivamente asiáticas, así como todas las demás ramas de macro-haplogrupo M (aunque algunas también se encuentran en América y Australasia).

Su distribución en parte se solapa con la del patrilinaje T, en particular en África Oriental.

Matrilinajes de apariencia africana

Este tema daría para mucho pero no quiero extenderme aún más. Bastará con decir que al menos algunos de los matrilinajes L(xM,N), típicamente clasificados como "Africanos", que se encuentran en Arabia y África del Norte pueden perfectamente llevar allí desde la época de la migración "fuera de África" c. 125-100 Ka BP. Es un tema aún poco investigado. Algunos linajes de este tipo podrían llevar en Europa también mucho tiempo pero en cualquier caso son linajes bastante raros. Como ocurre con otras influencias norteafricanas, éstos linajes son algo más comunes en Iberia Occidental, así como en la zona sur de Asia Occidental (Palestina, Arabia, etc.)

Matrilinajes de Asia Oriental

No son muy comunes pero tampoco rarísimos. En general cabe asociarlos a la expansión urálica a través de Siberia y algunos (sublinajes de C) están documentados en Europa Oriental desde el Epipaleolítico (Karelia, Rusia septentrional, Ucrania). Naturalmente la expansión turco-mongol en Asia Central también trajo otros linajes orientales a esa zona a partir de la Edad de Hierro. Además el linaje D se ha documentado en Siberia Occidental ya desde la Edad de Bronce. 


ADN autosómico

La ventaja de los linajes uniparentales es que nos suelen poder informar con mayor profundidad temporal de las tendencias paleo-demográficas dominantes, ya que no se recombinan nunca. Por contra el ADN autosómico (recombinable) sí que lo hace, una y otra vez en cada generación. Eso no quiere decir que no sea informativo pero es mucho más difícil de interpretar, además de requerir herramientas estadísticas e informáticas de gran potencia pero no exentas de error potencial.

Una evolución reciente muy interesante es el estudio del ADN autosómico es la utilización de secuencias prehistóricas de buena calidad. En los últimos meses ha causado mucho impacto el estudio de Lazaridis et al. que compara representantes de cazadores recolectores paleolíticos de Europa Occidental (y Escandinavia), granjeros europeos de la primera oleada y algunos ejemplares del Paleolítico Superior de Siberia Central.

Se trata de un estudio fascinante con muchísimos detalles y tests formales que limitan la duda que a menudo conlleva el análisis del ADN autosómico. Podría escribirse un libro entero casi sólo con este material, así que tendré que ceñirme a lo más esencial. 


 
En el gráfico de arriba vemos la estimación tripartita de los orígenes prehistóricos de las poblaciones Europeas modernas (Lazaridis 2013):

  • WHG: cazadores-recolectores Occidentales (Lochsbour, Luxemburgo)

  • EEF: agricultores tempranos de Europa (Stuttgart, Alemania) 

  • ANE: antigua Eurasia Septentrional (Mal'ta 1, Siberia)

  • La anotación other WHGs es mía y trata de subrayar que otras secuencias del Epipaleolítico europeo parecen ser en realidad algo más cercanas a las poblaciones modernas que la referencia de Lochsbour (usada por su gran calidad). La posición exacta de estos otros cazadores recolectores en este esquema es meramente tentativa: sabemos sólo con certeza que la gente de Motala (Escandinavia) tenía más afinidad ANE y que la de La Braña-Arintero (Iberia) tenía algo de afinidad (norte-)africana que puede hacer parecer, tanto a ella como a sus descendientes artificialmente más afines a EEF de lo que en realidad son. 

Por un lado resulta evidente que no hay ya poblaciones modernas en Europa que desciendan de los cazadores-recolectores de Europa Occidental de forma exclusiva o muy dominante. Por otro lado queda claro que sólo dos poblaciones en Europa pueden modelarse como mezcla simple de cazadores-recolectores occidentales y granjeros tempranos: se trata de los vascos y de los sardos. Para ser más preciso, las poblaciones del sur de Francia y el norte de Iberia se aproximan bastante al modelo de mezcla vasco (más mezclado), mientras que los canarios, que sabemos que tienen mezcla norteafricana (guanche), se aproximan bastante al modelo sardo (muy próximo a los antiguos granjeros).

El resto de las poblaciones europeas no pueden modelarse como mezcla simple de estos dos componentes y requieren un tercero. Este tercer elemento es aproximado bastante bien por los cazadores-recolectores siberianos, que ejercen una influencia significativa sobre la afinidad genética de casi todos los europeos modernos.

Hay que decir que los cazadores-recolectores escandinavos ya tenían algo de esa influencia siberiana y que por lo tanto cabe pensar que esa influencia ya existía en Europa Oriental al final del Paleolítico. Lamentablemente aún no tenemos una buena secuencia de esa región con la que comparar, pero todo llegará. Otras lagunas son de momento Asia Occidental y África del Norte que seguramente contribuyeron al elemento neolítico sobre todo (pero en Iberia también probablemente al elemento paleolítico, lo que complica las cosas y añade cierta incertidumbre a las conclusiones).

En general, yo diría, basándome en este estudio crucial, que:

  1. Los primeros agricultores europeos son una mezcla de cazadores-recolectores balcánicos y agricultores asiáticos, pero que éstos llevaban también con ellos un elemento para-africano ("Basal Eurasian") que muy posiblemente sea en parte genuinamente africano, aunque no se puede descartar también una aportación de elementos residuales paleo-árabes, que persistirían en la zona desde la migración "fuera de África".

  1. La base de la formación de los europeos modernos es una mezcla variable de estos agricultores tempranos y cazadores-recolectores occidentales. Sin embargo muy pocas poblaciones aún permanecen muy próximas a esta mezcla inicial neolítica (sardos, vascos y en menor grado otras poblaciones del sudoeste europeo).

  1. A esta base neolítica hay que añadir un elemento originario de Europa Oriental (lógicamente el elemento indoeuropeo del modelo Kurgán en la gran mayoría de los casos) que se expresa (a falta de una referencia directa) como mezcla aparente de cazador-recolector occidental y siberiano pero que seguramente sea sobre todo un origen más simple como cazador-recolector europeo oriental, aún por secuenciar directamente. Utilizando a los vascos como base, se puede estimar a grosso modo que los españoles tienen un 17% de este elemento euro-oriental, mientras que los estonios tendrían un 47%.

  1. Existe un potencial elemento de confusión en el hecho de que la única secuencia paleolítica ibérica (La Braña) tenga ya un componente para-africano ("Basal Eurasian", en este caso casi seguramente aborigen norteafricano de raíz ateriense) lo que podría artificialmente incrementar el componente "granjero" en toda la región. Lamentablemente la mucho mejor preservada muestra de Lochsbour (Luxemburgo) es la única que se usa para la comparación principal. Cabe esperar que en el futuro se refine esta comparación.

  1. Además hay un detalle muy interesante escondido en el material suplementario que es que los franceses parecen tener una descendencia más directa (segmentos más largos, menos divididos) respecto a Lochsbour, el representante estándar de los cazadores-recolectores, a pesar de que otras poblaciones del Báltico tienen más segmentos (pero más cortos, indicando un parentesco más lejano, aunque sea en mayor proporción). Esto parece reforzar la idea de que había una pluralidad de cazadores-recolectores en el Epipaleolítico europeo y que Lochsbour no representa lo bastante bien esa pluralidad.

En las últimas semanas han surgido nuevos estudios en la misma línea que, aunque menos completos que el de Lazaridis et al., confirman la estructura general y añaden algunos detalles: los granjeros neolíticos del Mediterráneo y Europa Central se aproximan mucho a los Sardos o quizá también a los Italianos peninsulares modernos, los granjeros neolíticos del Atlántico (Megalitismo), más mezclados con los aborígenes paleolíticos, se aproximan mucho a los vascos, gascones e íberos, la herencia de los cazadores-recolectores se conserva mejor por contra en Europa Nordeste pero no de una forma demasiado directa sino a través de poblaciones de raíz paleolítica de Europa Oriental.



Secuencias antiguas proyectadas sobre un Análisis de Componentes Principales de poblaciones modernas (Skoglund, Malström et al. 2014). Nótese que el método de proyección puede producir un efecto de distorsión muy marcado, al obligar a las secuencias proyectadas a adaptarse a un esquema que no es necesariamente el más adecuado a su idiosincrasia, esto es notable por ejemplo en la posición de MA-1 pero seguramente también afecta a los cazadores recolectores en algún grado.



Uno de los datos más interesantes de este estudio sueco es que por fin se aclara, al menos en parte qué es eso de "Basal Eurasian", concepto usado por Lazaridis 2013 para describir un origen parcialmente diferente de lo puramente eurasiático en los granjeros europeos tempranos (EEF). Es un elemento aparentemente africano que en la figura S7 se manifiesta como mezcla a partir de los antepasados de los Dinka (Sudán del Sur):



Es decir se trata de mezcla originaria de África Nordeste, lo que concuerda perfectamente con los orígenes del patrilinaje E1b-V13 discutido más arriba y fuertemente asociado al asentamiento Neolítico en Europa. (Nota: el hecho de que sólo se manifieste en dos ramas es por el límite pre-establecido al número de ejes de mezcla, en color naranja: debe existir también de forma más tenue en Gökheim y en Francia. Así mismo otro análisis en Lazaridis 2013 muestra que los cazadores-recolectores de La Braña tenían también algo de ascendencia "Basal Eurasian", es decir africana, aunque ésta probablemente llegara vía Marruecos de forma independiente).

Irónicamente algunos de los alelos probablemente asociados con la pigmentación más clara característica de Europa (pero no con los ojos azules, que son de origen paleolítico al parecer) fueron introducidos por esa misma gente en el Neolítico. Esto realmente desafía la linea de flotación de los prejuicios raciales clásicos, ya que nada es realmente como los racialistas (y a menudo racistas) de corte nordicista nos querían hacer creer: todos los europeos somos un poco africanos y además la pigmentación más tenue muy posiblemente llegó con los mismos ancestros que trajeron esa genética africana (aunque sufriera una selección posterior aún poco clara). 


Referencias:



Luis Aldamiz (Maju), El orígen de las vascas y otras europeas según la arqueogénetica. Publicado en Ama Ata en Septiembre 2013 (→ link). Incluye más detalles y la bibliografía referente a los gráficos en que se ilustra la evolución post-paleolítica en Alemania y el País Vasco.



Iosif Lazaridis, Nick Patterson, Alissa Mittnik, et al., Ancient human genomes suggest three ancestral populations for present-day Europeans. BioArxiv 2013 (preprint) → LINK [doi:10.1101/001552]



Pontus Skoglund, Helena Malström et al., Genomic Diversity and Admixture Differs for Stone-Age Scandinavian Foragers and Farmers. Science 2014. → LINK [doi:10.1126/science.1253448]



Evangelia Dasakali, A late Neolithic Iberian farmer exhibits genetic affinity to Neolithic Scandinavian farmers and a Bronze Age central European farmer. Paper IV of the greater collection Archaeological Genetics - Approaching Human History through DNA Analysis. Acta Universitatis Upsaliensis, 2014. → LINK [ISBN 978-91-554-8816-1]



World Haplogroups Maps, McDonald 2005 (→ link)



International Society Of Genetic Genalogy (ISOGG) (→ link)



PhyloTree (→ link)



Peter A. Underhill et al., The phylogenetic and geographic structure of Y-chromosome haplogroup R1a. EJHG 2014. → LINK [doi:10.1038/ejhg.2014.50] (v. aquí para mis observaciones, sobre todo respecto a la cronología probable de R1, el principal patrilinaje de Eurasia Occidental).



Bibliografía sobre el ADNmt (y en algunos casos también sobre ADN-Y) paleolítico:



Alexeeva, T.I et al. (2000), Homo Sungirensis, Upper Palaeolithic man: ecological and evolutionary aspects of the investigation.



Sykes, B.C. (2000), Report on DNA recovered from the Red Lady of Paviland. In: Aldhouse-Green, S. (ed.), Paviland Cave and the "Red Lady": A Definitive Report, pp. 75–77.



Kefi, R. et al. (2005), Diversité mitochondriale de la population de Taforalt (12.000 ans BP - Maroc): une approche génétique a l'étude du peuplement de l'afrique du nord, Anthropologie, vol. 43/1, pp. 1-11.



Caramelli, D. et al. (2003), Evidence for a genetic discontinuity between Neandertals and 24,000-year-old anatomically modern Europeans, Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America, vol. 100, no. 11, pp. 6593-6597



Fernández Domínguez, E. (2005), Polimorfismos de DNA mitocondrial en poblaciones antiguas de la cuenca mediterránea. (Tesis doctoral).



Chandler, H., Sykes, B. and Zilhão, J. (2005), Using ancient DNA to examine genetic continuity at the Mesolithic-Neolithic transition in Portugal, in P. Arias, R. Ontanon and C. Garcia-Monco (eds.), Actas del III Congreso del Neolitico en la Peninsula Iberica, pp. 781-86.



Fernández, E. et al. (2006), MtDNA analysis of ancient samples from Castellón (Spain): Diachronic variation and genetic relationships, International Congress Series, vol. 1288 (April 2006), pp. 127-129.



Caramelli, D. et al. (2008), A 28,000 Years Old Cro-Magnon mtDNA Sequence Differs from All Potentially Contaminating Modern Sequences, PloS ONE, vol. 3, no. 3.



Bramanti, B. et al. (2009), Genetic Discontinuity Between Local Hunter-Gatherers and Central Europe’s First Farmers, Science, vol. 326. no. 5949 (October 2009), pp. 137-140.



Malmstrom, H. et al. (2009), Ancient DNA Reveals Lack of Continuity between Neolithic Hunter-Gatherers and Contemporary Scandinavians, Current Biology, vol. 19 (Nov 2009), pp. 1–5.



Krause, J. et al. (2010), A Complete mtDNA Genome of an Early Modern Human from Kostenki, Russia, Current Biology.



Der Sarkissian, C. (2011), Mitochondrial DNA in ancient human populations of Europe. Thesis (Ph.D.), University of Adelaide, School of Earth and Environmental Sciences.



Olaria, C. (2011), L'inhumation collective Mesolithic-Neolithic de Cingle del Mas Nou (Ares del Maestre, Castellon) / The Mesolithic-Neolithic collective burial of Cingle del Mas Nou (Ares del Maestre, Castellon), in Transitions in the Mediterranean; how hunters became farmers, International Colloquium 14 and 15 April 2011 at the Museum of Toulouse. Abstract only.



Hervella, M. et al (2012), Ancient DNA from hunter-gatherer and farmer groups from Northern Spain supports a random dispersion model for the Neolithic expansion into Europe, PLoS ONE, vol. 7, no. 4: e34417.



Mannino, M.A. et al. (2012), Origin and diet of the prehistoric hunter-gatherers on the Mediterranean island of Favignana (Ègadi Islands, Sicily), PLoS ONE, vol. 7, no. 11 (November 2012), e49802.



Sánchez-Quinto, F. et al. (2012), Genomic affinities of two 7,000-year-old Iberian hunter-gatherers, Current Biology.



Skoglund, P. et al. (2012), Origins and genetic legacy of Neolithic farmers and hunter-gatherers in Europe, Science, vol. 336, no. 6080 (April 2012), pp. 466-469.



Fu, Q. et al. (2013), A revised timescale for human evolution based on ancient mitochondrial genomes, Current Biology, 21 March 2013.



Raghavan, M. et al. (2013), Upper Palaeolithic Siberian genome reveals dual ancestry of Native Americans, Nature.



Bollongino, R. et al. (2013), 2000 years of parallel societies in Stone Age Central Europe, Science.



Der Sarkissian, C. et al. (2013), Ancient DNA reveals prehistoric gene-flow from Siberia in the complex human population history of north east Europe, PloS Genetics, vol. 9. no. 2, e1003296.
 

 

17 comentarios:

  1. Espero que sea del interés de todos los lectores y lectoras. Cualquier duda, por favor, disparad.

    @David: me he dado cuenta de un par de errores (mea culpa) en la sección final (ADN autosómico). Podrías corregirlos?

    En el penúltimo párrafo dice: "Es decir se trata de mezcla originaria de África Noroeste"... pero debe poner "África Nordeste", es decir: la zona del Nilo.

    Más arriba, cuando discuto los hallazgos de Lazaridis, en el punto no. 3, dice:

    "Utilizando los vascos como base, se puede estimar a grosso modo que los españoles tienen un 30% de este elemento euro-oriental, mientras que los estonios tendrían un 80%."

    En realidad debe ser 17% y 47% respectivamente. Estaba fiandome de mi memoria y un razonamiento matemático preliminar bastante malo. Después de escribir esto he estado mirando en más detalle las cifras y, asumiendo a los vascos como base (lo que seguramente es debatible pero sería muy complicado de evaluar más afinadamente con los datos actuales), el porcentaje aparente de origen euro-oriental es ese.

    Además, ya puestos, la frase debiera empezar como "Utilizando a los vascos"... (un error menor pero siempre mejor corregirlo).

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  2. Corregido Maju!! Muchas gracias por el artículo, como ya te he comentado es un trabajo muy interesante el que estás desarrolando, además en castellano no hay muchos análisis del campo de la genética. Las escasas publicaciones son muy generalizadas, por lo que los lectores agradecerán tus aportaciones.

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  3. Realmente es muy interesante como paulatinamente la genética se ha ido erigiendo como una disciplina fundamental auxiliar a la evidencia arqueológica. En la actualidad, los arqueólogos o prehistoriadores deberíamos introducirnos en este campo para encontrar la forma conjunta de reconstruir nuestro pasado. Cada vez son más los estudios que aparecen publicados en revistas de prestigio que intentan complementar ambas disciplinas, y en este sentido la labor de divulgación en castellano que estás haciendo en este blog es muy de agradecer para todos.

    La asignatura pendiente de la arqueología debería ser derribar eses paradigma intocable del “Out of Africa tardío” y profundizar en eas pistas arqueológicas que secunden la lectura genética de la oleada colonizadora proveniente de Asia meridional o el sudeste asiático.

    Ya parece que se acepta un Out of Africa mucho más antiguo de lo que establecía la vieja escuela, gracias a la genética y a las evidencias arqueológicas de la península de Arabia y la India; los trabajos de Petraglia tienen un gran valor, como vimos en entregas anteriores de la serie, y que según parece tendrían un respaldo genético representado en la formación del linaje (desde el punto de vista materno) M en la India a partir de una expansión africana inicial de L3.

    Creo que, según la lectura de artículos anteriores, es una expansión rápida que incluso tiene evidencias en M29´Q en Papua (con cautela). M14 representa de forma más clara relación con la primera colonización de Australia. Después aparece N en el sudeste asiático, que tendrá mayor importancia en todo el mundo gracias a una expansión posterior representada en su “descendiente” R, que significaría a través de R0, por decirlo de algún modo, el inicio del Paleolítico superior inicial en el Próximo Oriente (Emirense, etc…). M una de las dos estructuras en estrella más grande del árbol matrilinealde la humanidad) podría representar una expansión en el Paleolítico
    superior inicial: me parecía entender que esa expansión sería gracias a R0.

    En cualquier caso, parece que la importancia de N en la actualidad es significativa debido a las expansiones de sus descendientes, particularmente de R y los descendientes de éste

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    1. ... " la genética se ha ido erigiendo como una disciplina fundamental auxiliar a la evidencia arqueológica".

      Sí, en la última década larga se ha convertido en una herramienta de alto nivel informacional, en particular con la mejora de la arqueogenética (ADN antiguo). También hay que decir que por sí sola a menudo ha llevado a creencias falsas, por lo que es importante tener una aproximación multidisciplinar, holística, ya que ambas disciplinas producen evidencias complementarias que deben entenderse contextualmente. En este sentido, la arqueología más reciente fuera de Europa en particular ha producido también referencias de grandísimo valor, que nos sirven, p.e., para datar la migración fuera de África con gran precisión, algo que la genética no puede hacer por si sola, cayendo, como mencionas, en un círculo vicioso escolástico muy confuso. Las investigaciones recientes de gente como Petraglia, Rose, Armitage, Blinkhorn, etc. determinan con muy poco espacio para la duda que la migración fuera de África ocurrió entre c. 125,000 BP (Arabia, Palestina) y c. 100,000 BP (India, Asia Oriental). Incluso desde la paleoantropología se han hecho aportaciones muy importantes a favor de las cronologías largas (que son mi caballo de batalla desde hace tiempo) al demostrar que Sahelanthropus tchadiensis (Toumaï) está ya en la línea de evolución humana, ya había divergido de la línea del chimpancé, lo que confirma las estimaciones de Langergraber 2012 de una edad mínima para el nodo Pan-Homo de 8 Ma (y no de 5-7 Ma como se insiste demasiado a menudo).

      Respecto a lo que dices de los linajes M29'Q, etc. Se trata de mis estimaciones con un "reloj molecular" corregido propio. No espero que nadie las tome como "autoritativo" pero sí que me gustaría que se entendiera y sirviera para repensar el maldito "reloj molecular".

      "En cualquier caso, parece que la importancia de N en la actualidad es significativa debido a las expansiones de sus descendientes, particularmente de R y los descendientes de éste".

      Sí. No está muy claro por qué pero yo sospecho que N/R se pudo ver favorecido por la catastrófe de Toba hace 74 Ka., parcialmente reemplazando a los pueblos del linaje M en el Lejano Oriente sobre todo. Sin embargo es más difícil de explicar cómo este linaje se puso a la cabeza de la colonización de Occidente. Una especulación mía es que la domesticación del perro (que ya encontramos en Altai hace 33,000 años) pudiera haber sido un factor central. En cualquier caso es notable que este linaje tuvo impacto menor en India, a pesar de que R al menos es más diverso y por tanto originario de allí.

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  4. También llama la atención como, si he entendido bien, en el “lagado paterno” el linaje F vendría a ser lo que es el M del legado materno, es decir el que se origina en la zona de la India a partir de una primera expansión de origen africano representada en CF´DE. Del linaje F descienden los grandes linajes que comentas en el artículo. Es decir, que coinciden ambas lecturas del adn materno y paterno.

    A partir de un origen de P en la India, el sublinaje Q se expande hacia Asia central y Siberia, siendo Q1 responsable de la colonización del continente americano vía Beringia. De igual modo, a partir de P, hay una expansión de R1 hacia Próximo oriente, y desde allí una doble expansión de vuelta a África y hacia Europa, entiendo que el Paleolítico Superior Inicial.

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    1. Sí, F o CF parece corresponder en su nivel más general con la expansión de ADNmt M. Sin embargo su descendiente K (antes MNOPS o K(xLT)) se correlaciona sobre todo con ADNmt R, por lo tanto hay que relativizar un poco estas asociaciones a largo plazo. El patrilinaje K y el matrilinaje R se expandieron dinámicamente con seguridad antes de c. 40 Ka BP (Tianyuan es ya B4'5, un descendiente de R), reemplazando en parte a los linajes M de la primera oleada. Como digo, esta expansión pudo haberse visto favorecida inicialmente por la catástrofe de Toba pero debe de haber algo más también.

      En cualquier caso, es aquí donde encaja el patrilinaje P (derivado de K y por lo tanto pariente de los linajes orientales NO, M y S, así como de varios K*). A mi entender P debió de emigrar hacia el oeste por el norte de la India, incorporando al "clan" algunos otros linajes derivados de F (G, IJ, T) antes de expandirse en Eurasia Occidental. Todos ellos conjuntamente debieron de participar en la colonización de Eurasia Occidental. Hay que notar que al menos un sublinaje de C, hallado en La Braña, también participó, aunque es muy raro hoy día.

      Al final son gente que se asocia y no hay en el origen del PS occidental un patrilinaje único dominante, sino varios. Por contra sí que hay un dominio del matrilinaje R, lo que parece interesante pero no sabría evaluar (quizá eran matrilocales en aquél período?) En Asia Occidental, penetración en África y, por lo que sabemos de momento, la Europa Paleolítica, no fue tanto el linaje P sino el IJ el que llevó la voz cantante de la expansión sapiens en Occidente. Sólo en Siberia vemos una clara marca de linajes derivados de P (R* en Mal'ta, Q1 claramente asociado a la expansión proto-amerindia). R1a es probable que se expandiera (desde Irán) no antes del epipaleolítico, mientras que R1b permanece misterioso y muy discutido, en particular su rol en Europa.

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  5. Un artículo muy interesante.
    Mi halotipo es H2b; ¿podrían darme alguna información acerca del origen de mi linaje materno? Les estaría muy agradecida porque no logro encontrar nada claro al respecto.
    Un saludo,
    Rebeca

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    1. Las compañías comerciales de ADN prometen a veces más de lo que realmente se puede saber a través del ADN a nivel individual. Yo aún no sé cuales son mis haplogrupos ni me interesa demasiado, la verdad. Lo que me interesa es el conocimiento de la paleohistoria colectiva que se puede inferir a través de su estudio en la población en general. La verdad es que no sabemos tanto ni sobre todo con tanto detalle.

      H2b incluye la C.R.S. (Cambridge Reference Sequence) y por lo tanto se ha encontrado al menos en Gran Bretaña, donde esta secuencia pionera fue obtenida hace ya casi dos décadas. Sin embargo es mucho más raro que su "hermana" H2a, que es más común en Europa Oriental pero también se encuentra a veces en el Oeste en cantidades importantes (Galicia sobre todo). En DNA antiguo, parece que la primera secuencia conocida se corresponde con Norton, Cleveland Market, Inglaterra, alrededor del año 500 EC (Töpf 2006)

      Si buscas en inglés "mtDNA H2b" puedes encontrar ciertas referencias, p.e. que se encontró entre los antiguos etruscos, así como modernamente en Alemania, Iraq, Pakistán, etc. Incluso hay uno que afirma que, en su caso, este linaje desciende de la familia Robert Bruce, el héroe escocés. La información es claramente fragmentaria en cualquier caso, ya que se trata de un linaje menos común y desde luego parece haber pocos recursos para investigar estos temas de forma exhaustiva, quedando a menudo relegados a los foros y proyectos de las compañías privadas (lamentablemente la mayoría de la información que encuentras en ellos suele ser de países anglosajones o quizá de Europa del Norte, lo que seguramente te sea de poca ayuda).

      Sigue buscando, el secreto mejor guardado está en la página dos de cualquier búsqueda de Google. Pero ya te aviso que es un linaje relativamente raro y poco estudiado.

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    2. Muchas gracias por la aclaración... Seguiremos investigando y aprendiendo, gracias a trabajos e investigaciones como las tuyas... Apasionante, todo hay que decirlo

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  6. Comentario de Fernando L:

    Buenas de nuevo. He estado leyendo con detalle el artículo de "la evidencia genética de la paleohistoria occidental" pero no he encontrado manera de dejar un comentario en él. El caso es que me gustaría comentar algo sobre el tema, ya que he intentado hacer una cronología del poblamiento europeo con los datos que nos deja Maju y algunos que recuerdo haber leído/escuchado aquí y allá. A ver si no ando muy desencaminado (me he comprometido a hacer una breve exposición de este tema en un curso de inglés de la EOI y querría hacer algo sencillo y correcto):
    - Los primeros pobladores llegan sobre 50-40 b.p desde Asia occidental (zona irania?). Luego se supone que hay una segunda oleada (eso se menciona en el documental de la BBC “The incredible human journey”, que conoceréis sin duda) sobre el Gravetense-Solutrense. Qué linajes son estos: de los matrilineales se mencionan U y H si no te he entendido mal. De los patrilinajes, serían I-J, y entiendo que debería estar R1b. Lo que se desprende del artículo, eso sí, es que tenemos relativamente claro qué había en el Magdaleniense pero hay bastante oscuridad con lo que ocurría en el Auriñacense. También es importante hacer mención al linaje E1b-M81 de origen norteafricano, de arribada Gravetiense-solutrense.
    - Habría que tener en cuenta que entre el 33.000 y el 12.000 b.p transcurre el Wurm II, el último periodo glacial (entendiendo el Wurm III como parte del mismo) por lo que la población no se puede ir muy al Norte (o sólo en episodios menos fríos como el de 27-23.000 b.p).
    - En el Epipaleolítico/Mesolítico, que además supone el “deshielo”, hay cambios. Un grupo importante, R1a parece expandirse aquí (o quizás desde algo antes ya); también el patrilinaje africano E1b-M78 (si bien su influencia es más bien neolítica); N1 desde el NE de Asia (rasgos mongoloides????).
    - Neolítico. El panorama se complica. Si no me lo estudié mal en la Universidad, el Neolítico llega a Europa, desde Anatolia, que es poco menos que su cuna, tocando los Balcanes bastante temprano (hacia el 7000 a.C) en sus fases iniciales o protoneolíticas. Luego, se extiende por el Danubio y el mediterráneo. Qué linajes vienen con él o se redistribuyen?
    Matrilinajes:
    * Es bastante claro que U pierde mucho terreno…aunque una de sus ramas, k, lo gana considerablemente.
    * También gana terreno H, este linaje de tanta importancia. Lo que parece ocurrir es que H se reexpande de Sur a Norte (hipótesis del refugio franco-cantábrico…o algo similar). Con ello H acaba por convertirse en un linaje fundamental (bueno, con ello y con una postrera expansión desde la península).
    * También en el Neolítico se expanden los matrilinajes J y T.
    Patrilinajes: G gana terreno con los primeros agricultores, pero hoy en día no es tan frecuente. No veo otro grupo de expansión neolítica específica, pero ha R1b y R1a han tenido que reexpandirse aquí porque, de lo contrario, no me explico el mapa-gráfico “Y haplogroups of Europe”.

    En tiempos más recientes, hasta donde sé (que es muy poco desgraciadamente), las expansiones a tener más en cuenta serían calcolíticas, la de la cultura del vaso campaniforme, desde el valle del Tajo.
    La última parte, la del ADN autosómico, llega a conclusiones que más o menos son consistentes con los linajes maternos y paternos.
    Un par de dudas se me plantean:
    - El hecho de que el grueso de población europea venga de Asia occidental y de la zona Pakistán/India (o se relacione con ellos por formar parte de macro-familias mayores) supongo que explica la afinidad de muchos de nuestros rasgos; si bien en la India hay multitud de tipos humanos (incluidos residuos de la primera expansión, gente de aspecto casi africano), es bastante obvio, en mi opinión, que hay ciertos rasgo comunes (narizota :D).
    - En relación con esto...resulta que las lenguas de toda esta región (o la mayoría) conforman la gran familia de lenguas indoeuropeas...pero su origen, en torno al 3 milenio a.C, no es consistente con todo lo expuesto más arriba.

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    1. Tienes una idea bastante clara, Fernando, sí. Yo matizaría algunas cosas sin embargo:

      → "zona irania?"

      La verdad es que no está muy claro aún. Pero sin duda la migración hacia Europa debió de pasar por el actual Irán, ya que está en el camino de forma incuestionable. David mencionaba en uno de los artículos de la serie que a él le parece que Uzbekistán debió de ser importante. Está por otro lado la relativamente abundante evidencia arqueológica de Palestina, que de alguna forma está relacionada... Muchas áreas de Oriente Próximo son de alta erosión (meseta anatolia por ejemplo) o bien están sumergidas (zona marismosa en lo que ahora es el Golfo Pérsico) o son desiertos (pero no siempre lo han sido), lo que, unido a la volatilidad política, dificulta la investigación a nivel de este grado de detalle.

      → "la población no se puede ir muy al Norte"

      Es cierto a grandes rasgos pero hay que tener en cuenta que el casquete glacial afectaba sobre todo a Fino-Escandia y zonas próximas (en particular Polonia, Islas Británicas, Noroeste Ruso). Más al interior, incluyendo Siberia, era mucho más seco y por lo tanto serían zonas semi-habitables (con variaciones locales y temporales). De hecho vemos evidencia de poblamiento en Rusia tan al Norte como Sunghir (aprox. lat. de Moscú) o en Siberia en Altai y zonas al este de esta región hasta el Lago Baikal. Algunos de los últimos Neandertales debieron de vivir más al norte aún, en el país Komi o el Norte de Altai, según la evidencia disponible.

      Además las temperaturas en el período glacial fluctuaron. Normalmente tenemos como referencia (en el mejor de los casos) el mapa del máximo glacial (c. 21 Ka BP) pero este es por definición el extremo: antes y después se pudo traspasar los límites climáticos de este mapa hacia el norte. En Europa ésta es la época de apogeo de la Región Franco-Cantábrica y, secundariamente, la Iberia mediterránea. Incluso es probable que el máximo glacial impulsara la migración al Norte de África (Oraniense o Iberomauritano). Pero antes era Europa Central el centro de gravedad y después lo sería al menos en parte la región del Rin.

      → "el Neolítico llega a Europa, desde Anatolia"

      En realidad es probable que no sea exactamente así. El Neolítico parece llegar a Anatolia Occidental más tarde que a Tesalia (Grecia), lo que, junto a otros datos de tipo genético, sugiere una migración costera desde quizá Palestina, pasando por Chipre. Es interesante en este sentido que una de las dos ramas derivadas del Neolítico tesalio, el Cardial o Neolítico Mediterráneo, es muy activamente navegante, siendo capaz de aventurarse en alta mar e incluso llevando reflujos culturales hasta el Líbano (Cardial en una fase avanzada de la cultura de Biblos, que es más tardío que el europeo).

      Mucha gente da por sentado que el origen es Anatolia pero, si lo miramos con lupa, ésto no está nada claro. En la evidencia genética más actualizada (Lazaridis 2014 en particular) vemos que lo Neolítico europeo parece ser una mezcla de aborígenes presuntamente balcánicos y elementos llegados desde quizá Palestina, incluyendo un aspecto menor pero en absoluto negligible que parece africano del nordeste. Este elemento se trasluce en lo autosómico (que Lazaridis llama confusamente "Basal Eurasian" pero que en los materiales suplementarios de Skoglund 2014 parece ser Dinka o algo del estilo, es decir sudanés o egipcio) pero se aprecia incluso mejor en el importante linaje neolítico E1b-V13, que no sólo es hoy día dominante en Grecia y Albania (además de estar presente de forma clinal en el resto de Europa), sino que ha sido positivamente detectado en el Neolítico Cardial de Catalunya, lo que implica que no se trata de ninguna segunda oleada y directamente cuestiona algunos de los modelos más recentistas del llamado "reloj molecular", que no lo creían posible.

      (continúa)

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    2. (cont.)

      → "G gana terreno con los primeros agricultores, pero hoy en día no es tan frecuente."

      Sí. Pero es aún importante en el Mediterráneo Occidental. P.e. en España incluye alrededor del 10%, también tiene fuerza en Italia y se ha encontrado en números importantes en enterramientos medievales de Baviera. Sí que ha debido de perder terreno, al igual que en general la "pool" genética neolítica, pero no ha desaparecido en absoluto. Ha dejado un legado significativo y todos de alguna forma descendemos de los "hombres G" (G2a para ser preciso), aunque no sea por línea paterna pura.

      En este sentido, aunque estoy muy desconectado en los últimos meses, algo he leído de que el "pool" genético palestino (no muy bien estudiado pero merecedor de serlo sin duda) podría incluir una alta diversidad de este linaje, lo que sumado a la casi inevitabilidad del origen de E1b-V13 en esa zona y lo que antes comentaba del elemento autosómico, sugiere que, quizá presionados por la expansión del PPNB desde el norte, gente presumiblemente enraizada en el PPNA pudo haber emigrado a Europa por vía costera, mezclándose con aborígenes balcánicos para dar lugar a la primera población agrícola del subcontinente (EEF en terminología de Lazaridis), que posteriormente se expandió de forma muy vigorosa por tierra (Cerámica Pintada y Lineal) y mar (Cerámica Impreso-Cardial).

      Más tarde habría oleadas secundarias de origen europeo: sobre todo una desde el oeste (sudoeste?), asociable a los fenómenos megalítico y campaniforme, y en menor grado (pero no desdeñable) desde el este (indoeuropeos, que parecen más conquistadores que colonizadores).

      → "R1b y R1a han tenido que reexpandirse"

      Yo también lo creo así. R1b (y mtDNA H) posiblemente se reexpandieron desde Europa Occidental atlántica, en particular con el Megalitismo, que parece tener un impacto demográfico muy notable en muchas regiones. R1a por su parte debió de expandirse sobre todo con las conquistas indoeuropeas/kurgán. Es un tema muy discutido en cualquier caso.

      → "la de la cultura del vaso campaniforme, desde el valle del Tajo".

      A mi entender el Campaniforme es sobre todo un epifénomeno de lo Megalítico (dolménico primordialmente), que se produce ya en la época en que lo indoeuropeo/kurgán se ha consolidado en Europa Central y Escandinavia. Sobrepasa la nueva frontera étnica del Rin, quizá apoyándose en el sustrato pre-IE, pero no parece en casi ningún lugar suponer un cambio demográfico de calado, ni tampoco cultural, siendo como una especie de superestrato cosmopolita, quizá asociado a algún gremio o secta de comerciantes-arqueros. La región en la que el Campaniforme parece tener un impacto mayor en términos demográficos es Irlanda, en el resto es apenas notable.

      → "El hecho de que el grueso de población europea venga de Asia occidental y de la zona Pakistán/India (o se relacione con ellos por formar parte de macro-familias mayores) supongo que explica la afinidad de muchos de nuestros rasgos"...

      Sin duda. Hay que tener en cuenta de todas maneras que lo mismo que el Neolítico se expande desde Asia Occ. a Europa, también lo hace hacia India (a partir de Irán al parecer), teniendo sin duda un gran impacto, sobre todo en el Noroeste (Pakistán y zonas próximas de India).

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  7. Muchas gracias por tu respuesta una vez más, Maju. La verdad es que es un placer poder comentar estos temas contigo. Me apuntas algunas cuestiones muy interesantes:

    - Que se debería considerar una zona más amplia que Irán como área de procedencia de las poblaciones euroasiáticas (tiene lógica). Lo que dice de David de Uzbekistán se basa en datos arqueológicos...a ver si echo un vistazo a los artículos del tema, que aún no he tenido un rato para hacerlo adecuadamente.

    - Me ha sorprendido enormemente que se considere la zona de Europa Central y el Rin como ejes de la población europea antes y después del máximo glaciar! (imagino que te refieres a que las densidades son mayores y que los avances culturales se dan allí). Aunque puede tener su lógica si consideramos una penetración a través del Danubio hacia las llanuras centrales. Supongo que aún así esa centralidad no incluye la zona balcánica, que sería a la postre el verdadero centro, al menos con las innovaciones neolíticas.

    - A ver si puedo leer con detalle a Lazaridis, del que veo nos dejas un enlace, porque parece bastante aclaratorio, aunque miedo me da enfrentarme a algo demasiado complejo para un no iniciado en temas genéticos. Aún estoy intentando interiorizar y memorizar las muchas familias genéticas y su significado, que no son pocas :)

    Seguiré atento a todo lo que vayáis publicando y leyendo los artículos de relacionados con la arqueología.

    Un saludo

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    1. "Me ha sorprendido enormemente que se considere la zona de Europa Central y el Rin como ejes de la población europea antes y después del máximo glaciar!"

      → http://www.evolhum.cnrs.fr/bocquet/jas2005.pdf

      Las estimaciones plaeodemográficas así lo sugieren con bastante fuerza. Nótese que en todo caso la región Franco-Cantábrica es siempre importante, sobre todo a partir del Solutrense y no deja de ser central en el Magdaleniense, pero hay otras zonas. Antes del LGM, Europa Central (Hungría, Austria, Sur de Alemania, etc.) fue muy importante y tanto el Auriñacense como el Gravetense se expandieron desde allí al resto de Europa. En el período Solutrense (LGM aprox.), es el Sudoeste Europeo la zona más poblada con diferencia, mientras que en el Paleolítico Superior Final (Magdaleniense sobre todo) es el Oeste (entre Asturias y Holanda) la zona de mayor población. Aún tenía quizá más peso Aquitania y áreas vecinas pero está claro que Bélgica y su entorno cobraron mayor importancia a partir de esa época, tendencia reforzada a medida que cede el casquete glacial. No hay que olvidar tampoco que gran parte del Mar del Norte era entonces tierras emergidas (Doggerland) que estuvieron habitadas sin duda en el PS final (con una cultura relacionada aunque algo distinta del Magdaleniense: la secuencia: Hamburgiense-Ahrensburgiense-Maglemosense, ésta última ya del Epipaleolítico).

      "Supongo que aún así esa centralidad no incluye la zona balcánica, que sería a la postre el verdadero centro, al menos con las innovaciones neolíticas".

      Los Balcanes, exceptuando algunas áreas concretas son relativamente pobres en evidencia arqueológica, lo que quizá se deba al predominio del área de estepa seca, lo mismo que pasa en el Norte de Francia (por contra la estepa de loess, más húmeda, del Rin-Danubio y Dniepr-Don acogieron a poblaciones más importantes). Las costas mediterráneas aparentemente acogían poca (pero alguna) población por ser demasiado boscosas, mientras que la región franco-cantábrica probablemente tenía un clima relativamente templado y un mosaico de zonas climáticas que permitían una abundancia no posible en otras regiones, en particular en torno al máximo glacial.

      Mucho más áspero sería el interior de la península ibérica muy alto (~ 700 m en la submeseta norte, ~ 500 m en la sur) y generalmente seco, donde la población documentada es escasa o incluso nula en muchas zonas. Otra zona poco poblada era Galicia, exceptuando la parte más próxima a Asturias, aunque no sé bien por qué. El Valle del Ebro tampoco presenta muchas evidencias de colonización, excepto en las cercanías de zonas más densas como Sakana, Araba, Trebiñu (que tenía una cantera de sílex) y sólo en el Epipaleolítico al sur del Pirineo Navarro. Lógicamente las zonas aluviales de los valles del Ebro y Guadalquivir pueden aparentar semi-vacías por el mero hecho de la sedimentación pero a menudo tampoco hay mucha evidencia en las zonas montañosas adyacentes, lo que que es muy sugerente de al menos bajas densidades.

      Re. Lazaridis, la versión pre-pub está disponible en este link: http://biorxiv.org/content/early/2014/04/05/001552

      Si buscas en mi blog encontrarás varios artículos que lo discuten.

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  8. He visto comentado en El País un estudio de Lazaridis (y otros) en que se ha analizado el ADN de 69 indicuduos de entre 8000 y 3000 años de antigüedad...y en el que se habla de la influencia de una migración masiva ocurrida sobre el 4000bp. Creo que sobre este particular ya había algún trabajo. La influencia de migraciones masivas de estas fechas (neolítico final y Bronce) son significativas? Leyendo algunas cosas así lo parece.

    http://www.nature.com/articles/nature14317.epdf?referrer_access_token=XKv44BqK-P2lFTYqAhfdBdRgN0jAjWel9jnR3ZoTv0Pp60Qt_x2EIKCBsT-Ant7n1mUgLn_8H0CwSQ9eTgq98NqqcvwBEOaJN7Eks2BRY_Rc2il76Kumd6knDwVqC0HdJ2PddKwxTwLp5fOvOfhdk253XwepT-GJUPUbkgEaKAXEVLjUOPcqui-_kAkMieVMgt3r-nAAcEiAI1N5ghr0Bw%3D%3D&tracking_referrer=elpais.com

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    1. Fíjate que es importante que me ha hecho escribir un artículillo en mi blog (en inglés) después de meses de apatía.

      Es una extensión sobre previos trabajos, en particular Lazaridis 2014, quizá incluso más "revolucionario" que éste, que añade sobre todo genomas de Europa Oriental pero muy pocos de la occidental (uno o dos nuevas muestras de la Iberia pirenaica, nada más).

      Sin duda hubo migraciones importantes en el Calcolítico (lo que llaman Neolítico Medio y Final, siguiendo tendencias anglosajonas poco útiles) y estas vinieron de Europa del Este en el contexto del modelo Kurgán de la expansión indoeuropea pero es muy difícil de cuantificar hoy por hoy (y los autores por lo general se abstienen de ello).

      Además debió de haber flujos importantes a partir del Atlántico hacia el interior de Europa pero tampoco está claro como ocurrió. En este estudio se subraya que hay un significativo influjo "cazador recolector occidental" en los pueblos del Calcolítico pre-Kurgán ("Neolítico medio") comparado con los del Neolítico propiamente dicho ("Neolítico inicial"), sin embargo esta influencia "atlántica" tampoco está bien cuantificada y en los pocos gráficos de este estudio parece menos importante de lo que parecía en estudios previos (Sköglund & Mälstrom, etc.), lo que yo no me acabo de creer.

      Pero bueno las tendencias en sí están claras:
      1. Oleada neolítica inicial desde Tesalia (que sería por lo que sabemos gente similar a los actuales sardos)
      2. Reflujo semi-aborigen desde el atlántico (asociable al megalitismo y quizá campaniforme, 1+2 se aproxima a vascos y españoles)
      3. Invasiones/migraciones indoeuropeas con origen en Europa oriental que traen una mezcla de elementos aborígenes de esa región (quizá 50% del componente), de Siberia (25%?) y de la zona del Cáucaso (25%?, más similares a las gentes de Asia Occ. que a las de Europa Or.). 1+2+3 son los europeos modernos en general, salvo (per Lazaridis) Sicilianos y Malteses que son algo más "asiáticos" (quizá por influencia fenicia?)

      ...

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    2. ...

      Hay que seguir explorando pero este es el paradigma básico con los datos que hay. Hay que tener en cuenta que el grueso de los datos antiguos viene de una región muy específica de Alemania que no es particularmente representativa y más en general de Europa Central y Escandinavia. En Europa Occidental prácticamente sólo hay un puñado de muestras, todas del NE ibérico (Pirineo, Atapuerca) y nos tenemos que basar más en datos de agricultores megalíticos de Suecia para inferir que pasaba en la Europa Occidental que en datos locales, que son muy escasos y de tendencia "mediterránea" hasta ahora.

      Necesitamos muestras de DNA antiguo de la península ibérica, occidente francés e islas atlánticas para poder entender que pasó realmente.

      En el caso del Noroeste europeo, lo que se ve son frecuencias altas del componente paleosiberiano (Ma1, "ANE") pero no está claro cuánto se debe atribuir a las invasiones indoeuropeas y cuánto a componentes paleolíticos locales, ya que los cazadores-recolectores suecos y rusos tenían también esa tendencia - pero es difícil de cuantificar.

      En el caso de Iberia, las muestras se limitan a la cuenca del Ebro y es urgente obtener muestras de la vertiente atlántica, en particular de Portugal, que fue central tanto en el Megalitismo como en el Campaniforme.

      El País Vasco sur está relativamente bien muestreado pero sólo en ADN mitocondrial (y algún gen suelto como el de la lactasa), y aquí se está trabajando ya a nivel de ADN nuclear; pero los datos que hay sugieren: (1) bastante continuidad desde al menos el Calcolítico, si no el Neolítico mismo, y (2) existencia de dos poblaciones en lo que respecta a la lactasa (capacidad de digerir la leche por adultos) que al parecer estaban justo empezando a mezclarse en el Calcolítico del Alto Ebro.

      Más al sur (y hablo de Atapuerca, en las afueras de Burgos) se ve que la gente del Calcolítico era aún de tipo "Neolítico 1", más afín a italianos y sardos que a los españoles o vascos modernos. Es decir: que pienso que había una dialéctica entre lo Atlántico-Megalítico y lo Mediterráneo/Continental de raíz Neolítica principal que se estaba resolviendo en favor de los primeros cuando llegaron los indoeuropeos a Centroeuropa.

      El triángulo final de los orígenes Europeos sería algo así como Neolítico (~sardo) - Atlántico (~vasco) - Indoeuropeo (~lituano).

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