07 diciembre 2013

¿Cómo interpretar la dinámica de las poblaciones del pleistoceno a raíz de los últimos descubrimientos?


Hace unos días todos nos hemos quedado bastante sorprendidos por la sensacional noticia de la secuenciación del adn de un fémur humano de hace 400.000 años de antigüedad; el fósil del cual se extrajo el adn corresponde a una persona que habitaba en la Sierra de Atapuerca y que pertenece a la especie denominada Homo heidelbergensis .


Reconstrucción de Homo Heidelbergensis - Kennis & Kennis Reconstructions

La noticia conocida por la publicación en Nature ha sido magnífica por un doble motivo: primero porque hasta el momento parecía que no era posible recuperar con éxito el adn de poblaciones extintas de tanta antigüedad, y en segundo lugar porque las conclusiones de la secuenciación han sorprendido a todo el mundo, empezando por los propios autores del trabajo.

Repasando el registro fósil y el dogma establecido hasta ahora.

Desde hace muchos años se engloba bajo la denominación Homo heidelbergensis a las poblaciones que habitaban Europa durante el pleistoceno medio, a pesar de que la mayoría de éstas no son del todo homogéneas en su morfología; esta población  en su conjunto, con sus pequeños matices, es similar a las poblaciones del pleistoceno medio del continente africano, pero éstas se denominan Homo rodhesiensis.

Se supone, desde el punto de vista paleontológico, que estas dos poblaciones derivan de un ancestro común africano, pero no hay muchos fósiles africanos en torno al millón de años de antigüedad que permitan clarificar la cuestión; asumiendo el origen común de estas dos especies (aunque para muchos autores no son diferentes y habría que denominarlas a las dos Homo heidelbergensis) se supone que evolucionaron de forma distinta en Europa y en África probablemente como consecuencia de la adaptación a un medio físico muy diferente en ambas áreas geográficas; la rigurosidad climática debió suponer una barrera y hacer que ambas poblaciones permanecieron aisladas durante milenios, y resultado de esta progresiva adaptación a condiciones climáticas y nichos geológicos distintos, el camino evolutivo había dado como resultado dos especies de seres humanos muy inteligentes y con comportamientos muy similares entre sí, los Neandertales y Homo sapiens. Ambas poblaciones convivieron seguramente en algunas zonas en espacio y tiempo hasta la desaparición de los neandertales hace unos 30.000 años aproximadamente y su total sustitución por Homo sapiens.


Pero en 2010 un pequeño resto fósil recuperado en Siberia, datado en unos 40.000 años de antigüedad y recuperado en Denisova, vino a añadir otro ser humano más a esta convivencia; el registro fósil por si mismo no era suficiente como pare ser adscrito a una especie en concreto, pero la secuenciación de su adn reveló que se trataba de una especie distinta a Neandertales y Sapiens. La especie nueva se conoce como Denisovanos, y tan sólo tenemos constancia de dos dientes y un pequeño hueso del dedo meñique localizados en Denisova, Altai (Asia central).

El enigma estaba servido, ya que no hay tampoco un registro arqueológico asociado a esta especie que nos permita reconstruir o intuir algo acerca de su cultura, pero lo que es un hecho es que también estaba habitando esta parte de Asia central en la misma época en la que Neandertales y sapiens se paseaban por el mundo.

La secuenciación del genoma de los neandertales y su comparación con el de los humanos modernos ha permitido conocer que todos los seres humanos que viven en la actualidad fuera del continente africano tienen aproximadamente entre un 2 % y un 4% del genoma que han heredado de los neandertales.

La secuenciación del genoma de los denisovanos también sorprendió a muchos porque reveló que esta nueva especie prácticamente desconocida se mezcló con los neandertales y con los Homo sapiens de China y el este de Asia, y además parece que algunas poblaciones de Oceanía como los aborígenes australianos y poblaciones de Papúa Nueva Guinea comparten un 4% de su adn con los denisovanos.

Es decir, parece que esta nueva especie ha tenido una importancia en el camino de la evolución humana mucho más significativa de lo que nos muestra el registro fósil y arqueológico, tanto que incluso las evidencias genéticas nos hablan de su presencia al este de la línea de Wallace, por lo que debieron realizar alguna travesía marítima.

Pero la cosa no acaba aquí, ya que la secuenciación de este adn de los denisovanos parece que arrojó datos de la existencia de un rastro genético de otra población desconocida distinta a las demás que habitaban Asia hace unos 30.000 años: otra especie de la que no sabemos absolutamente nada. Es fantástico, misterioso, enigmático…y frustrante al mismo tiempo.

Los resultados de Atapuerca y el fémur de la Sima de los Huesos.

Tras esta pequeña introducción, y desde la torpeza mía a la hora de aludir a temas relacionados con la genética, hay que mencionar por fin los resultados del análisis del adn mitocondrial (el que viene de la línea materna) extraído del fémur de Homo heidelbergensis, aunque a estas alturas ya los conoce todo el mundo.

Pues parece que, contra todo pronóstico, el adn mitocondrial de los Homo heidelbergensis de la Sima de los Huesos está relacionado con los denisovanos, que recordemos es una nueva población localizada a unos 8.000 kilómetros de distancia de la Sima de los Huesos, y menos relacionado con los neandertales, que era lo que cabía esperar debido a que las características físicas de los neandertales se suponía que se habían adquirido  de forma progresiva a partir de estas poblaciones de Homo Heidelbergensis.

Decir que se ha reconstruido una parte de la historia que nos habla del linaje materno, por lo que queda esperar a que se puedan obtener resultados del adn nuclear (la línea paterna) que puedan aportar más datos al respecto, y quizá ahí si entren más en juego los neandertales; pero por el momento esto es lo que hay.

 Los expertos han lanzado cuatro hipótesis para interpretar estos resultados:

  1. La primera hipótesis es que los humanos que hace 400.000 años vivieron en Atapuerca tuvieran un ancestro común con los denisovanos, y que ese ancestro común no fuera antepasado de los neandertales.
  1. La segunda posibilidad es que la población de la Sima de los Huesos esté estrechamente relacionada con los ancestros tanto de los neandertales como de los denisovanos.
  1. Otra posibilidad es que el Homo antecessor diera su ADN mitocondrial a los denisovanos. Esta posibilidad se basa en los restos localizados en la Gran Dolina y Sima del Elefante, muy cerca de la Sima de los Huesos, datados entre los 900.000 años y 1, 3 millones de años.
  1. La cuarta posibilidad es que los neandertales y los denisovanos serían un mismo grupo con un antepasado común, mientras que los  humanos de la Sima de los Huesos formarían parte de otro grupo diferente, pero que contribuyó tardíamente al adn de los denisovanos.



Actualización 14/12/13 - A sugerencia de Maju (ver sección de comentarios) , añado el gráfico del estudio,el árbol de los linajes mitocondriales, en el que se puede apreciar que Homo heidelbergensis se aleja de la línea evolutiva que lleva a los neandertales. Maju comenta que una apreciación a tener en cuenta es que más que interpretar que las poblaciones de denisovanos y la poblaciones de la Sima de los huesos están próximas entre sí, lo que realmente sucede es que están lejos de los neandertales y de Homo sapiens.




Parece que a la luz de los resultados, los denisovanos ocuparon durante el pleistoceno medio un área geográfica mucho más amplia de lo que creemos, quizás desde el sudeste asiático hasta el oeste de Europa, tal y como apuntaba Cales Lalueza Fox.

Puede ser incluso, quien sabe, que algunos de los fósiles del pleistoceno medio adscritos a Homo heidelbergensis fueran en realidad de los denisovanos; esto no es descabellado del todo, ya que como he comentado antes la denominación Homo heidelbergensis es una especie de cajón de sastre en el que se incluyen todas las poblaciones del pleistoceno medio europeo, a pesar de que éstas no son del todo homogéneas entre sí.

También John Hawks recuerda que la visión de la dinámica poblacional de los neandertales ha variado en los últimos años gracias a los estudios genéticos; sabemos ahora que los neandertales más tardíos no tienen la misma diversidad genética que los más antiguos que habitaban el oeste de Europa y sabemos también que los neandertales de Asia central tenían mayor diversidad que los europeos; en este sentido no hay que mirar sólo a Europa para ver la dinámica poblacional de los neandertales, ya que el continente europeo parece haber sufrido numerosas oleadas colonizadoras de poblaciones neandertales más numerosas procedentes de Asia central y occidental.

Como no sabemos nada acerca de la morfología de los denisovanos, John Hawks plantea que quizás fueran poblaciones neandertales del oeste de Asia, pero ese debate se sale ya de las conclusiones de este trabajo y presenta una gran complejidad.

Actualización 21/12/13

Se ha publicado en Nature los resultados del genoma neandertal completo, a partir de la extracción del adn de un hueso del dedo del pie de una mujer neandertal recuperado en la Cueva de Denisova y que presenta una datación de 50.000 años.  Los resultados indican que los neandertales se mezclaron con poblaciones de humanos anatómicamente modernos, con denisovanos y con otra especie distinta de la que no se tiene constancia, una especie desconocida en el registro arqueológico. Los resultados de los genomas de neandertales, sapiens y denisovanos presentan secuencias de esta especie desconocida, lo que sugiere que todas estas poblaciones se mezclaron entre sí en el pleistooceno superior. Puede que los genes de esta cuarta especie misteriosa los hayan adquirido neandertales y sapiens debido ala mezcla con los denisovanos, ya que su genoma reveló que éstos se habían mezclado con esta misteriosa especie que se separó de los demás grupos hace un millón de años (quizás sea Homo Erectus).


Foto Nature: Falange de un dedo del pie de una mujer neandertal hallado en Denisova en 2010, y la ubicación de muestras neandertales de las que se disponen datos de todo el genoma.

También parece ser que denisovanos y neandertales están muy relacionados y que se separaron de un antepasado común hace unos 300.000 años; el antepaso de ambos se separó del antepasado de Homo sapiens hace unos 400.000 años.

Los resultados de este genoma neandertal también muestran algo que ya se sabía: la práctica de la endogamia por las poblaciones neandertales y quizás también denisovanas era más común, debido a que eran menos numerosas, que en las poblaciones de Homo sapiens.

* Actualización 20/06/14

Nueva publicación en Science aporta nuevos datos sobre la población de la Sima de los Huesos:

- Por un lado, la nueva datación de los fósiles proporciona una antigüedad de unos 430.000 años.

- La otra gran novedad es que los investigadores han concluido que la población representada en la Sima de los Huesos no pertenece a la especie Homo Heidelbergensis; los rasgos que presentan los cráneos reconstruidos tienen características incipientes de los neandertales posteriores en el tiempo.

Se abre la posibilidad de asignar un nuevo nombre a la especie de la Sima de los Huesos en el árbol filogenético de la humanidad, ya que según las características físicas de los fósiles se podría tratar de una especie intermedia entre Homo Heidelbergensis y los Neandertales.


Fuentes

Hallado en Atapuerca el ADN humano más antiguo de la historia
- The Denisovans were not alone
- A mitochondrial genome sequence of a hominin from Sima de los Huesos
- El ADN humano más antiguo, revela que los homínidos de la Sima de los Huesos eran parientes de los denisovanos 
- El ADN humano más antiguo pone “patas arriba” la evolución
- Sorpresa científica ante las primeras muestras de ADN del hombre de Atapuerca
- ADN de hace 400 mil años desconcierta a los expertos
- Discovery of Oldest DNA Scrambles Human Origins Picture
- The Denisova-Sima de los Huesos connection

Para saber más sobre genética:

- Breve introducción a la genética de poblaciones
- El origen de Homo Sapiens y su expansión por el continente africano parte 2: La primera expansión del Homo sapiens en África desde el punto de vista de la genética. 
-Fuera de África parte 1: La llegada a la península de Arabia y Palestina. 
- La expansión de Homo sapiens en Asia y Australasia desde el punto de vista de la genética


14 comentarios:

  1. Me parece estupendo que te arriesgues a navegar las aguas de la interpretación tentativa de estos resultados sorprendentes. Lamentablemente, tras leer el artículo, la pregunta que lo abre parece quedar sin respuesta.

    En particular me llama la atención un problema de planteamiento: lo importante, entiendo yo, no es tanto que el ADNmt (linaje materno) de la población Heidelbergensis de Atapuerca esté más emparentado con el de Denisova que con otras poblaciones/especies humanas prehistóricas y moderna, sino que sobre todo, parecería descartar a H. heidelbergensis de la línea que lleva a H. neanderthalensis, ninguno de los cuales tiene un ADNmt similar, sino más cercanos al nuestro (→ gráfico del estudio). Nótese que la distancia filogenética entre el fémur de Atapuerca y los huesos de Denisova es mayor o al menos similar a la que separa a los linajes neandertales de los de H. sapiens y desde luego su punto de divergencia es más antiguo.

    O sea que tampoco están demasiado cerca Atapuerca y Denisova, lo que están es lejos de los neandertales (y H. sapiens).

    El otro problema que no tratas es el de las tecno-culturas arqueológicas y su importancia aparente para detectar migraciones o flujos genéticos. Te centras mucho en lo paleontológico, que es un barrizal de confusión a menudo. La arqueología sólo es capaz de detectar (de forma clara) dos migraciones desde África (y ninguna en sentido inverso) antes de la del H. sapiens: la olduwayense hace ~1.8 Ma. y la achelense hace ~1 Ma.

    A pesar de ello nos encontramos con neandertales desde hace unos 200 Ka en Europa con tecno-cultura musteriense (modo 3). De dónde vienen? Esa es la pregunta del millón.

    Una posibilidad es que estemos obviando algo y que realmente pertenezcan a una migración pre-Sapiens desde África con tecnología de "modo 3" que evolucionaría al Musteriense.

    La otra posibilidad es que los "pre-Neandertales" sean los protagonistas de la migración del Achelense pero que su difusión entre las poblaciones de Eurasia, al menos la mitad occidental, se produjera parcialmente por medio de difusión cultural, quizá con alguna mezcla genética pero no lo bastante como para que resulte dominante y aparente en el DNAmt. En este sentido me pregunto si no estamos siendo muy eurocéntricos en todo esto e ignorando, por falta de evidencia concreta, áreas que pueden haber sido importantes también en la génesis neandertal, como podría ser el subcontinente indio. Aquí tenemos un solo fósil paleontológico, el homínino de Hathnora (también llamado de Narmada) cuya fisionomía es casi rotundamente neandertal, tanto en el cráneo como en el húmero, pero que sin embargo se asocia a tecnología achelense.

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  2. Apéndice a mi anterior comentario:

    1. Respecto a la expansión achelense, recopilé los "últimos" datos (a fecha de 2009) aquí: → http://leherensuge.blogspot.com/2009/10/acheulean-spread-from-africa-to-eurasia.html

    Tenemos achelense en África 1,6 Ma BP, en Palestina 1,4 Ma BP, Europa a partir de 900 Ka BP e India a partir de al menos 800 Ka BP (o antes). Sin embargo la tipología del achelense indio parece precursora de la europea.

    2. Quizá también sea buena referencia esta recopilación (2010) de los restos paleontológicos humanos a partid de c. 1,3 Ma BP: → http://leherensuge.blogspot.com/2010/09/late-human-evolution-maps.html

    Nótese que uso "H. erectus" en vez de "H. ergaster" sólo por consistencia con la fuente principal.

    Lo que más me llamó la atención cuando hice esta recopilación es el "buffer" de H. ergaster/erectus en la zona de África del Norte y Asia Occidental, que realmente parece bloquear o filtrar en extremo cualquier posibilidad de interacción entre las poblaciones africanas (H. rhodesiensis) y las europeas (H. heidelbergensis). Por lo tanto por mucho que se diga que ambas especies se parecen, es difícil creer que interactuaron la una con la otra.

    Quizá por ello sería conveniente considerar para la génesis neandertal, la ruta que más tarde tomaría el H. sapiens por Arabia hacia India, en vez de ir directamente a Europa. Y ahí los fósiles de Hathnora, tan neandertales pero con achelense, podrían ser una evidencia clave.

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    1. Ahora comentaba en el blog de Millán que Homo Georgicus podría representar un ancestro común de poblaciones europeas y asiáticas; ya el equipo de Atapuerca hizo estudio dental de 5.000 fósiles y llegó a esa conclusión hace años.

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  3. Hola Maju!!, blogger no me había mandado ayer mail de aviso para los comentarios y los he visto esta mañana...

    Bueno, la verdad es que más que interpretar la intención era invitar al debate y al intercambio de ideas, ya que estos resultados me han confundido bastante, como a todo el mundo…No me he centrado en el registro arqueológico porque sería alargar el post demasiado y la verdad es que tampoco es que pueda clarificar mucho al respecto de momento.

    Pero en lo que coincido plenamente contigo es que la gran pregunta es ¿qué pasa con los neandertales? ¿Cómo entran en escena ahora?, y la verdad es que parece que si la población de la Sima no tiene una continuidad hasta los neandertales, entonces la respuesta está fuera de Europa, pero ¿dónde?

    También pensé en el la India, porque además del fósil de Narmada, hay evidencia arqueológica del “Modo 3” en Didwana con dataciones que parecen llegar hasta los 150.000 años de antigüedad, sin registro fósil asociado, pero que quizás podría corresponder a poblaciones que no son sapiens. También en Bundala, Sri Lanka, con 125.000 años de antigüedad, industria tipo paleolítico medio.

    Yo si creo que han podido interactuar las poblaciones africanas y europeas del pleistoceno medio en algunas zonas; para mí una de las claves en este sentido es el norte de África y el sur de la península ibérica. Ahora se ha descubierto otro fósil de Homo rodhesiensis, se supone, en Casablanca, con 500.000 años de antigüedad, asociado a industria achelense. También existían ya restos de 1millón de años de antigüedad con achelense.

    Pero lo que es evidente, según parece, que habrá que mirar fuera de Europa para ver la génesis de los nendertales, y esto es algo que rompe todo un dogma intocable hasta ahora, y muy difícil de responder. También Oriente Medio puede ser la respuesta, quizás allí pueda estar el origen, teniendo en cuenta también que hay mucho registro arqueológico desde el achelense. Incluso tecnologías laminares antiguas, etc…

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  4. A mi, del modo más tentativo y con mi relativo desconocimiento de la parte genética, al ver los mapas me parece que habría que pensar en (tentativamente) poner flechas que, además de llegar a Asia, salgan de Asia en otras direcciones, y en uno o (mejor) varios momentos.

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  5. Hola Millán, gracias por participar!!

    Estoy de acuerdo, de hecho el mapa parece que apuesta por una sóla hipótesis, la de ese antepasado común entre Denisovanos y Sima de los huesos; esto es una incógnita enorme; como comentaba Maju, la gran pregunta es cómo hacer encajar a los neandertales en este puzzle; ahora parece que hay que mirar fuera de Europa para ver ese origen y esto rompe muchos esquemas difíciles de explicar ahora; y en cuanto al tema arqueológico, pues bueno, a ver cómo encaja ahora. Lo que puede ser es que muchos fósiles o restos arqueológicos atribuidos a Heidelbergensis tardíos o incluso a la pervivencia del achelense hasta fechas más recienres quizás puedan ser denisovanos.

    Me viene ahora a la cabeza la Gruta de Lazaret por ejemplo, con la cabaña, la industria achelense en fechas en la que ya está el musteriense y los neandertales por ahí.

    En fin, todo un misterio.

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  6. Hola gente! soy una ignorante total en la materia, una lectora curiosa nomás... pero me pregunto: es suficiente UNA muestra de ADNm? quiero decir: en Atapuerca vivió UN hombre cuya madre tenía antepasadas probablemente cruzadas con denisovans. Pregunto: será que todos los habitantes de la Sima de los Huesos tenían ese perfil genético, o era ese solo?
    No me tien con nada, yo sólo pregunto.......... y sí, el tema de la evolución humana es fascinante!!!!!
    gracias Daniel, Maju, Millán....
    Saludos
    Lu

    Ah, Daniel: extraño en este blog el listado de blogs donde se podía clickar... tan simple! se me han perdido algunos y me costó un Perú encontrar otros...

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    1. La pregunta es desde luego muy procedente: es un solo linaje desde luego pero también es 100% de lo que conocemos sobre la genética de H. heidelbergensis. Además ningún neandertal (y de estos conocemos a unos cuantos) tienen linajes de esa línea, todo ello apunta a que este linaje es muy informativo sobre la la relación entre ambas pobalciones.

      Si extrapolamos lo que ocurrió anteriormente a medida que descubríamos el genoma neandertal, que empezó también con una o varias secuencias de ADNmt (alejadas de las de H. sapiens), creo que podemos suponer algo parecido: es posible que haya algo de flujo genético pero no creo que sea muy apabullante, sino más bien menor.

      Tengo que decir que el gráfico de ADNn que David ha colgado en este artículo, confunde más que ilustra, porque ni siquiera se parece al gráfico original, donde la rama neandertal/Denisova "cuelga" mucho más hacia la raíz, cercana a la separación con Sapiens, a la ráiz común (un efecto estadístico típico en poblaciones mestizas, que puede apuntar a que las denisovanas eran parcialmente neandertales por mezcla "reciente" más que otra cosa). Hay que tener en cuenta que los "árboles" de ADNn (autosómico) no son algo real, sino una aproximación estadística.

      Por el contrario los árboles de los linajes ADNy o ADNmt sí son muy reales - pero solo reflejan esa línea, aunque, como dice David, lo normal es que linajes parecidos aparezcan una y otra vez en la misma población. Por eso creo que es importante observar el único árbol real, que es el de los linajes mitocondriales, que, aunque no nos diga toda la historia, muy probablemente nos dice una parte muy importante de la misma.

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    2. Gracias por las aclaraciones Maju, he añadido el gráfico que aportas al post, debajo del otro, con una nota aclaratoria,aunque indicando a lector que consulte la sección de comentarios para que puedan leer las explicaciones que apuntabas.

      Un saludo!!

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    3. Era por ponerlo un poco más claro. El gráfico original (del DNAn) creo que es este:

      http://johnhawks.net/graphics/denisova-neandertal-genome-mpg-2013.png

      ... donde se ve mucho más clara la posición que ocupa Denisova respecto a los neandertales y los sapiens (mucho más arriba en el árbol: cerca de la raíz común).

      Fíjate también como, en comparación a los sapiens, los neandertales parecen muy homogéneos genéticamente en el DNAn, lo que sugeriría un grado de endogamia relativa bastante intenso.

      Por contra, en el gráfico de la filogenia ADNmt, además de mostrar a los denisovanos y heidelbergensis colgando de otra rama más antigua, los neandertales parecen tener algo más de diversidad en linajes mitocondriales, más comparable a la de los sapiens (sobre teniendo en cuenta que son menos muestras y que los neandertales ocupaban una región menor). Muy tentativamente podría significar que los neandertales se mezclaron mucho entre sí pero mantuvieron diferencias regionales en los linajes maternos (debido quizá al efecto deriva, que favorece a los linajes dominantes por pura estadistica del azar).

      Es decir: yo diría, muy tentativamente, que los neandertales podrían haberse dividido al principio en muchos grupos que luego se homogeneizaron de nuevo. No es seguro pero es la impresión que me da el contraste de los dos gráficos, de los dos conjuntos de datos.

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  7. Hola Unknown, gracias por participar; el fémur del cual se extrae el adn pertenece a una sóla persona, como comentas, pero me imagino que se siguen criterios de asociación; este persona estaba junto a otras muchas en una sima y fueron dejados allí de forma intencionada; además estas personas comparten unas características anatómicas que hacen suponer que pertenecen a una misma población que enterraba a sus muertos en esta sima. Por lo tanto lo lógico es pensar que toda esta población comparte ese código genético.

    La lista de blogs está disponible ahora bajo el título y descripción del blog, en el menú horizontal, en la pestaña "blogs".

    Un saludo!!

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  8. Actualización con resultados de publicación en Nature del genoma neandetal completo a partir de la extracción del adn del hueso de un dedo el pie de una mujer neandertal que fue recuperado en Denisova y datado en unos 50.000 años.

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  9. Me han pasado el estudio completo. Queréis copia? (más de 20 megas de suplemento).

    Hay que anotar que no son los neandertales los que aparentan tener un ancestro más arcaico distinto sino las denisovanas. Aún no sé bien como interpretar esto, ya que el modelado estadístico con tantas poblaciones puede sufrir por las asunciones del estudio (ninguna de las cuales plantea la posibilidad de que el ancestro principal denisovano fuera otro que un antepasado de los neandertales) pero, dentro de sus premisas, los resultados parecen estadísticamente sólidos en muchos aspectos. Las dudas que tengo yo son respecto a las premisas precisamente.

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  10. Hola Maju!! Si lo puedes pasar perfecto!! Aunque seguramente me voy a enterar mejor cuando comentes algo en tu blog, ya que es muy difícil de interpretar todo esto. He publicado un post pero a partir de lo que se resume en las notas de prensa, y en la línea de este post.

    Me parece entender que el rastro genético en neandertales y sapiens de la población desconocida se puede deber a un flujo genético fruto de la mezcla con los denisovanos, que serían los que se habrían mezclado realmente con estos "desconocidos". Pero se podría interpretar que se han mezclado todos con todos durante todo el pleistoceno, según entiendo, no?

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