La expansión de Homo sapiens en Asia y Australasia desde el punto de vista de la genética

En esta nueva colaboración para la serie de expansión de Homo Sapiens, Maju explora  lo que nos dice la evidencia genética, desde la doble perspectiva matrilineal y patrilineal, sobre el proceso de colonización de Asia y Australasia que llevaron a cabo nuestros antepasados, repasando además temas tan interesantes como la formación de los grandes linajes no africanos y la hibridación con otros seres humanos extintos que nuestros antepasados encontraron en su avance.

Qué dice la genética humana sobre la colonización del mundo por nuestra especie más allá del ancestral continente africano? Mucho. De hecho ha sido clave en la revolución acaecida en estos últimos años en el entendimiento de la Prehistoria. 

En el siglo pasado, aún dominado en gran medida por el pensamiento eurocéntrico, se tendía a imaginar que la salida de África coincidía aproximadamente con la llegada del ser humano moderno a Europa hace unos 40,000 años. El trabajo arqueológico fuera de Europa era y es aún en gran medida limitado, confuso y mal entendido; los hallazgos asiáticos o australianos que sobrepasaban con mucho estas fechas eran tratados con desconfianza y desdén...

Pero entonces, hacia principios o mediados de la primera década del siglo XXI, llegó el entendimiento de los árboles filogenéticos de la humanidad, que no coincidían para nada con esta visión, desvelando que en realidad había toda una etapa intermedia desarrollándose en Asia (y secundariamente Australasia), necesariamente antes de ninguna arribada de nuestra especia, Homo sapiens, al continente europeo.

Al principio ni los mismos geneticistas entendían bien el problema en la mayoría de los casos, estando también anclados en esquemas que primaban a Europa, y secundariamente a Asia Oriental, es decir a las regiones más frías frente a las tropicales y subtropicales. Así muchos mapas de hace apenas una década sugieren rutas migratorias por Siberia hacia Oriente que ya hemos visto que no son nada ajustadas a la realidad arqueológica.

Tampoco lo son respecto a la realidad filogenética. 

La colonización de Asia y su periferia según el legado materno

Para entender todo esto lo mejor es sin duda comprender la filogenia matrilineal desvelada por el ADN mitocondrial y su relación con la geografía.

Como vimos en su día, la inicial expansión africana dio lugar al linaje L3 (ADNmt), que produjo varias ramas importantes en el continente ancestral pero también dio lugar a los dos grandes linajes del resto del planeta. Se les conoce por las letras M y N.  

Estructura del macro-linaje ADNmt L3 (la longitud de las ramas es proporcional al número de mutaciones en la región codificante).

Si bien los desarrollos de la hipótesis del "reloj molecular" no son para nada satisfactorios, en parte debido al escolasticismo anquilosante que reina en el mundo académico (que tiende más a ser repetitivo y tan extremadamente cauto que apenas se mueve en demasiados casos), en parte debido a las propias limitaciones del método en sí y de los datos disponibles, sí que hay una semilla de verdad en el concepto genérico, como ya comenté en el artículo introductorio. Yo suelo usar con el ADNmt un método "casero" que consiste en contar las mutaciones (sólo de la región codificante, ya que la región de control "baila" demasiado) a partir del nodo ancestral, sin preocuparme de la longitud total de las ramas que es muy irregular, a menudo no bien conocida aún, y cuya variabilidad puede estar sujeta a factores estocásticos y/o de fluctuaciones del tamaño de las poblaciones antiguas, prácticamente imposible de estimar con certeza alguna.

Imagen derecha: árbol básico del ADNmt de Asia y periferia mostrando la longitud de las ramas medida en mutaciones de la región de control (click para expandir)

La principal ventaja es que el método es tan simple que cualquier persona con un entendimiento básico puede utilizarlo y replicarlo sin mayor problema en su propia casa. Hay que tener en cuenta que este método, como cualquier otro, no va a darnos fechas precisas para los linajes de forma individual, ya que la incertidumbre a este nivel tan específico se dispara. Sin embargo a nivel general, donde el ritmo de mutaciones puede ser evaluado en muchas ramas a la vez, sí que nos da una impresión bastante clara y certera de lo que ocurrió en su conjunto.

Así que he producido una serie de mapas de Asia y Australasia que ilustran el proceso de expansión según nos cuentan las mutaciones de la región codificante del ADN de esos orgánulos de transmisión materna que son las mitocondrias. La ubicación exacta de cada sublinaje no es necesariamente precisa: aunque tengo muy pocas dudas respecto a la región continental que correspondería en cada caso, sí que hay mucha menos certeza respecto al distrito geográfico concreto, que es a menudo una simple estimación.

Veamos:

1. La arribada de L3-M a Asia del Sur

Este mapa representa (al contrario de los que le siguen) un "tiempo" de tres mutaciones C.R.: las que separan al nodo ancestral L3 de su descendiente M:

                         Mapa 1: la llegada de L3 a Asia del Sur donde se expande súbitamente como M


Los detalles que podrían ilustrar el proceso migratorio a través de Arabia fueron discutidos en un artículo anterior.

Cabe destacar que el macro-haplogrupo M forma la estructura en estrella (star-like) más grande de todo el árbol filogenético del ADNmt humano. Una estructura en estrella es aquél nodo filogenético del que cuelgan muchas ramas, lo que se interpreta como un signo de rápida expansión. L3 es un nodo en estrella de siete ramas, pero M tiene más de 40!, indicando con mucha claridad que cuando Homo sapiens llegó a Asia del Sur (el subcontinente indio), se produjo una expansión brutal en el curso de pocos milenios.

2. La primera expansión en Asia.

                  Mapa 2. "Tiempo molecular": L3+4 (=M+1). Expansión por Asia Tropical hacia el Este.


La ubicación geográfica aproximada de los nodos que cuelgan de M a la distancia de una mutación de la región codificante (nada menos que 23!) nos dibuja lo que podemos entender como la primera expansión de Homo sapiens en Asia, claramente circunscrita a las regiones tropicales.

Cabe destacar el gran haplogrupo M4"67, que por razones de la historia de la investigación genética, que inicialmente dejó a un lado Asia del Sur, tiene un nombre tan poco llamativo. Sin embargo es, en apariencia, la principal explosión secundaria de esta expansión, con al menos nueve ramas basales.

La aparente llegada tan rápida de un linaje (M29'Q) a Papúa hay que tomarla con cautela. Como dije antes, cuando vamos linaje por linaje las incertidumbres se multiplican. Incluso si aceptamos el "tempo" aparente como real, es aún posible que este nodo se formara antes de la llegada a Australasia, siendo más tarde totalmente borrado en su zona de origen (Indonesia?)

Pero en general, y esto está ilustrado por la flecha de puntos, la tendencia está clara: muchas expansiones secundarias (nodos filogenéticos) por toda Asia Tropical apenas tras la arribada al Sur de Asia.


3. Segunda fase. La aparición del macro-linaje N.

                     Mapa 3. "Tiempo molecular": L3+5. Formación del haplogrupo N.

A grandes rasgos el mapa ilustra la continuación de la expansión de M por aproximadamente las mismas zonas, quizá apuntando migraciones hacia el norte y el sur de Indochina, aún tímidas. De nuevo la apariencia de un linaje menor (M14) en Australia hay que tomarla con cautela por las incertidumbres asociadas a los linajes individuales.

Lo más notable quizá es la formación en este estadio del macro-haplogrupo N, la "hermana pequeña" de M, de inmensa importancia en todo el mundo hoy día. De nuevo, siendo un linaje aislado hay alguna incertidumbre. Cabría especular con que el "tempo" real de N correspondiera más bien al mapa anterior pero los datos objetivos, las mutaciones acumuladas desde la raíz común L3, lo sitúan en éste. Tampoco hay una buena explicación a por qué este linaje y no otros, derivados de M, es el que experimenta la mayor expansión en este "momento", con una estructura en estrella de 16 puntas. Una posibilidad es que tuvieran alguna ventaja tecnocultural de la que los demás grupos carecían, como quizá la domesticación del perro (que seguramente ocurrió en el sudeste asiático, antes del Paleolítico Superior), pero no lo sabemos con ninguna certeza. Otra posibilidad es que se viera favorecido accidentalmente por la explosión del supervolcán Toba (cuya cronología, c. 74 Ka BP, podría bien corresponder con esta fase). Ni siquiera es demasiado seguro que la estrella esté marcada en el lugar correcto, pudiendo ser cualquier sitio entre Benarés y Cantón, según mis cálculos. En cualquier caso N, y particularmente su descendiente R (ver más adelante), es un linaje que cobró muchísima importancia a pesar de la ventaja inicial de su pariente M.

4. Tercera fase. Australasia claramente colonizada. Formación de R.

                        Mapa 4. "Tiempo molecular": L3+6. Formación del haplogrupo R.

Continúa en apariencia, incluso revigorizada, la expansión de M y sus "hijas". En esta fase ya no caben realmente dudas sobre la llegada a Australasia, con un gran linaje como S en Australia y otro (M27) aparentemente más allá de Papúa, en el archipiélago Bismark. Por el contrario la arribada a Japón sugerida en el mapa no es demasiado segura (un único linaje aún), aunque tampoco muy improbable considerando la tendencia general. 

El elemento más notable es de todas formas la formación del macro-haplogrupo R, descendiente directo de N. Como su "madre", R tiene una estructura en estrella de 16 puntas. De tal palo tal astilla. Y vaya astilla!: la mayor parte de la influencia de N en el mundo debe atribuirse a R, cuyos descendientes tuvieron mucho éxito en todos los continentes y regiones, muy particularmente en Eurasia Occidental, las tierras de los neandertales, en cuya conquista este linaje tendrá un papel absolutamente dominante.

5. Cuarta fase. Comienza la expansión a zonas más difíciles. 

  
                 Mapa 5. "Tiempo molecular": L3+7. Comienza la colonización de las zonas frías del Nordeste y las                                                                                          tierras neandertales del Oeste.


Vemos que la expansión de los sublinajes de M continúa muy vigorosa, sobre todo en India, acompañada por las "hijas" de R y, en el Pacífico de momento, también por sus "hermanas", algunas de las otras "hijas" de N. Uno de los linajes derivados de R (azul claro) apuntados en el sudeste asiático es B4'5, del que sabemos que se encontraba ya en las afueras de Pekín hace unos 40.000 años. Por tanto la calibración de esta "foto" debe de ser algo anterior. Igualmente la presencia aparente de linajes sapiens en Asia Occidental sugiere unas fechas de aproximadamente hace unos 55.000 años, cuando ya encontramos humanos modernos de cultural "auriñacoide" (Emiriense para ser preciso) en Palestina.

Parecería en todo caso que en esta época se produce una saturación de las regiones tropicales, quizá combinada con avances de algún tipo (mejor ropa?, el ya mencionado perro?, mejores armas y herramientas?), empujando a algunos grupos a explorar y colonizar regiones más complicadas. Por un lado vemos que en Asia Oriental se apunta ya con fuerza el proceso de colonización de las regiones frías próximas a Siberia misma, cuyos inviernos heladores debieron ser un desafío colosal para el ingenio humano, dotado de un cuerpo sin pelo adaptado muy bien a los trópicos pero muy mal a esas condiciones extremas. Por otro lado en el Oeste el principal desafío era la presencia de otra especie humana muy inteligente y extremadamente fuerte: Homo neanderthalensis.

Otro tema importante en esta fase es que ya debieron de producirse los primeros procesos de despigmentación de la piel. Esto es muy necesario a medida que nos alejamos de los trópicos porque la principal fuente de vitamina D en la especie humana es su fotosíntesis en la piel (nutricionalmente sólo el pescado es un fuente alternativa seria) y esta vitamina, además de su conocido rol en la formación de los huesos, tiene un papel fundamental en la formación correcta del cerebro en fetos, infantes y jóvenes (así como otros de gran importancia biológica). Por ello, si la gente quería vivir más al norte tenía necesariamente que evolucionar en este aspecto, suprimiendo en grado importante la capa protectora de melanina, ya menos necesaria. Esta evolución se produjo de forma totalmente separada (pero convergente en el fenotipo) en el Este y el Oeste del continente eurasiático, lo que subraya que hubo dos procesos diferenciados de colonización hacia el Norte. El proceso occidental, ligeramente más tardío no se aprecia directamente en el mapa, pero siguió en breve al proceso inicial de colonización de Asia Occidental, desplazando a neandertales y, en algún grado importante también, a los restos de la primera colonización sapiens de la zona de Arabia, que son poco aparentes hoy día: a partir de estos núcleos "auriñacoides" del Oriente Próximo, hubo gentes que emigraron hacia Asia Central y Europa alrededor de 49-47 Ka BPcal. Pero esto ya lo discutiremos en futuras entregas.
 
Estimación de cronología.

Sin ninguna garantía pero al menos algún sentido común procedo aquí a estimar fechas muy aproximadas que podrían corresponder a los mapas. Basándome en los datos arqueológicos disponibles, calibraría el segundo mapa hacia 80.000 BP (Jwalapuram, sur de India) y el último hacia 55.000 BP (o quizá un poco antes: Emiriense). Esto produciría las siguientes estimaciones cronológicas:

1.    88.000 BP (nodo M - L3: c. 112 Ka BP)
2.    80.000 BP
3.    72.000 BP
4.    64.000 BP
5.    56.000 BP

Es una aproximación rústica pero que podría reflejar bastante bien la realidad de la expansión humana en Asia y Australasia. Sin embargo, hay que entender que fue un proceso continuo, no escalonado, por lo tanto los mapas se solaparían y cubrirían (siempre de forma aproximada) períodos de más de 8000 años. Aplicándome el cuento, procedo aquí a ofrecer otra versión de la misma estimación cronológica:

1.    Llegada a Asia del Sur y primera expansión demográfica (nodo M): c. 93-83 Ka BP
2.    Expansión por Asia Tropical: c. 85-75 Ka BP
3.    Ralentización de la expansión (Toba) y nodo N: c. 77-67 Ka BP
4.    Reactivación de la expansión, clara presencia en Australasia, nodo R: c. 69-59 Ka BP
5.    Continúa la expansión en Asia del Sur, inicio de la colonización de Asia NE y Eurasia Occidental: c. 61-51 Ka BP

Supongo que se podría afinar un poco más pero a grandes rasgos parece una reconstrucción razonable.

La perspectiva del legado paterno

El punto de vista que nos da el ADN mitocondrial es claramente más fiable y más fácil de interpretar que la del cromosoma Y, heredado por vía exclusivamente paterna. Sin embargo ambos puntos de vista son complementarios y, bien entendidos, mutuamente confirmatorios.

Si hay problemas con el "reloj molecular" del ADNmt, aún mucho mayores lo son con el del ADN-Y. No quiero entrar en demasiados detalles pero el enfoque casi único entre los y las académicas en este tema es usar unos marcadores de validez muy oblicua que son las short tandem repeats (STRs), también llamados microsatélites. Esto se debe a que la secuenciación completa del ADN, incluso para un cromosoma pequeño como es Y, es muy cara. Afortunadamente los costes se están reduciendo dramáticamente y en el futuro próximo veremos, espero, análisis mucho más completos basados en las mutaciones más válidas, los llamados polimorfismos únicos nucleares (SNPs), que son los que en realidad definen la filogenia (aunque sólo se conocen unos pocos de los muchos que deben de existir).

Una primera aproximación de este tipo ha sido realizada por un aficionado, valiéndose de los datos (disponibles para el gran público) del Proyecto 1000 Genomas. Terry D. Robb produjo así un árbol que incorpora todas la variación detectada en estas lecturas, no aún completas pero sí muy amplias, del cromosoma Y en humanos. Sin embargo las calibraciones de Robb se basan exclusivamente en estudios académicos previos de tipo genético, ignorando toda la evidencia arqueológica, resultando en unas fechas muy poco probables a mi entender.

Por esta razón, me tomé la libertad de recalibrar su árbol de acuerdo con la evidencia arqueológica más reciente, cuyo resultado podéis encontrar aquí.

El otro problema es la insistencia escolástica en datar la separación Pan-Homo hace tan sólo 5-7 Ma cuando la evidencia en favor de una divergencia más antigua (8-10 Ma, quizá incluso más) no hace sino acumularse.

Por todo ello, no uso aquí ningún tipo de estimación cronológica concreta sino que me limitaré a exponer el patrón general de la dispersión geográfica de los principales patrilinajes de Eurasia y su vecindad, sugiriendo nada más que debieran corresponderse grosso modo a los parámetros que ya hemos visto para el ADNmt y que podemos apreciar también en la arqueología material. 

1. La dispersión primaria de los patrilinajes humanos en Asia

                   Mapa 1: expansión primaria de los haplogrupos ADN-Y en Asia (y su origen en África)


Vemos en este mapa lo que pudo ser, a grandes rasgos, el proceso inicial de colonización de Asia tropical (comparar con mapas 1, 2 y 3 en la sección del ADNmt) por los linajes masculinos (ADN-Y). Notablemente el macro-haplogrupo F (ADN-Y) se compara bastante bien con el macro-haplogrupo M (ADNmt) como principal linaje de la expansión compartiendo una centralidad en el Subcontinente Indio. La situación en Asia SE es algo más compleja y siempre hay alguna incertidumbre sobre si realmente ocurrió allá o en Asia del Sur (~India), siendo quizá los restos de sus ancestros borrados hacia el oeste por otros fenómenos, como pudo ser la catástrofe de Toba, cuyas cenizas dejaron una capa de 15 cm en casi todo el Subcontinente Indio.

Nótese que me estoy tomando, por claridad, algunas libertades en la nomenclatura: lo que yo llamo CF'DE, es cuasi-oficialmente definido en ISOGG como CT (es decir el conjunto de todos los linajes entre C y T por orden alfabético), igualmente lo que yo llamo MNOPS, ellos han decido llamarlo K(xLT), lo que es un nombre bastante malo por razones en las que no voy a entrar aquí (quizá K0 ó K1 fuera la mejor opción).


2. La dispersión secundaria en Eurasia y Australasia

Los dos mapas que siguen reflejan en realidad procesos que muy probablemente fueron simultáneos pero que he decidido separar por claridad, ya que un solo mapa se me quedaba un poco pequeño para tanta flecha y tanta letra.

Mapa 2a: expansión de los macro-haplogrupos C y D en Asia y Oceanía

                       Mapa 2b: expansión del macro-haplogrupo F. Su principal descendiente, MNOPS (alias K(xLT)), se                                                                                        destaca usando un tono más claro, más rosado.

Estos mapas se corresponderían grosso modo con los mapas 4 y 5 de la sección dedicada al ADNmt, extendiéndose incluso algo más en el tiempo hacia el futuro, sobre todo en Occidente. Las flechas de trazo continuo podrían indicar hasta c. 40 Ka BP, quizá algo más tarde, mientras que las de puntos indican procesos más tardíos, incluso neolíticos (Oceanía) y tienen sólo la finalidad de indicar los procesos de expansión "terciaria" de algunos linajes más notables.

Uno de los paralelismos más notables que se puede apreciar es que la expansión de MNOPS (ADN-Y) parece corresponderse muy bien con la de R (ADNmt), tanto en Eurasia Occidental como en Asia Oriental, así como en Melanesia. No es 100% exacto pero se aproxima bastante. Esto me sugiere, como ya mencioné anteriormente, que hubo una población, originaria seguramente de algún lugar entre el Bajo Ganges e Indochina y dominada por estos linajes, que se mostró particularmente dinámica dentro de los procesos de expansión secundarios, reemplazando o desplazando a otras poblaciones, en particular a los neandertales, pero también mezclándose con ellas (cada proceso local es único pero estudiarlos aquí en detalle desbordaría la intención del artículo).

La arqueología hoy por hoy no nos ofrece, sin embargo, prueba concluyente alguna de la existencia de esta población tan dinámica y distintiva, por tanto debe permanecer de momento, entiendo yo, en el apartado de las hipótesis de calidad o teorías incompletas, a la espera de pruebas más concluyentes.

Hibridación con "Denisova" u Homo erectus

Este artículo estaría claramente incompleto si no mencionáramos uno de los episodios de hibridación humana más intrigantes. Como quizá sepáis, además de la presencia generalizada de c. 2,4% de ADN neandertal en los humanos modernos de ascendencia asiática, que ya discutimos en un artículo anterior, las poblaciones nativas de Australasia e islas próximas presentan una señal clara de hibridación con algún pariente de los homínidos de Denisova, que podrían ser a su vez híbridos de Homo erectus y Homo neanderthalensis.

El homínido de Denisova

Desde 2010 el equipo de Svante Paabo produjo una serie de estudios sobre un diente y un hueso de dedo hallados en la cueva de Denisova (Altai, Siberia Central), ambos correspondían a mujeres emparentadas en algún grado cuyo linaje mitocondrial se había separado del nuestro mucho antes que los de los neandertales, teniendo casi el doble de antigüedad. La conclusión más obvia a partir de este dato sería que se trataba de un Homo erectus asiático, cuya presencia en Altai antes de la llegada de los neandertales parece casi segura.

Sin embargo el ADN nuclear, secuenciado (o al menos publicado) meses después, le situaba en la misma rama (árbol NJ, derecha) que los neandertales, aunque en una posición muy próxima a la raíz, típico de las poblaciones mezcladas. Hay opiniones diversas respecto a cómo interpretar todo esto pero mi conclusión ha sido desde el principio que la explicación más parsimoniosa es que se trate de híbridos de neandertal con H. erectus, lo que encaja bien con la evidencia tanto genética como arqueológica. Algunos científicos sostienen la misma interpretación.

Hibridación en Australasia

De entre todos los humanos modernos, los únicos que muestran una desviación pequeña pero clara hacia Denisova son los pueblos aborígenes de Australasia y, en menor grado, algunos vecinos como los negritos de Filipinas (pero no otros pueblos también llamados negritos).

Esto sugiere que el evento de hibridación ocurrió o bien ya en Australasia (muy improbable porque no hay evidencia alguna de poblamiento pre-sapiens) o bien poco antes de la colonización de este continente, es decir en lo que ahora es el Archipiélago Malayo. Este último escenario es el más plausible, ya que se conoce la presencia de Homo erectus en la región, así como del tan debatido Homo floresiensis (probablemente una variante pigmea de H. erectus) que sobrevivió hasta época muy reciente.

          Material genético denisovano expresado como fracción del de los habitantes de Nueva Guinea (Reich                                                                                                                         2011).

Un asunto clave en este tema es el de cuánta mezcla corresponde a la población de referencia (Papúes). En principio David Reich et al. estimaron la mezcla de Denisova en 4,7%, una cifra bastante alta, sobre todo si le sumamos el 2,4% correspondiente a los neandertales, resultando en 7,1% de mezcla total aparente.

Sin embargo es muy probable que el 4,7% de mezcla denisovana ya incluya el porcentaje de mezcla neandertal, ya que con toda probabilidad alrededor del 50% de la ascendencia de las propias denisovanas sería neandertal. Por lo tanto cabe pensar que los porcentajes no son aditivos, sino que más bien debemos sustraerlos para estimar el verdadero porcentaje de mezcla con Homo erectus, ya que está claro que no se mezclaron directamente con las denisovanas secuenciadas sino con algún pariente más o menos lejano.

Por lo tanto yo estimo que el porcentaje base de introgresión genética procedente de Homo erectus en estas poblaciones sería a lo sumo de ~2,4%, la mitad o menos en los pueblos vecinos, de acuerdo con las fracciones expresadas en el mapa.

Referencias:

• Recursos online:
  
  
  • PhyloTree (filogenia actualizada del ADNmt)
  • ISOGG (filogenia actualizada del ADN-Y)
  • Wiki Our Origins (localización geográfica sintetizada ADNmt)
• Estudios sobre el ADNmt:
  
  
  • M. Metspalu et al., Most of the extant mtDNA boundaries in South and Southwest Asia were likely shaped during the initial settlement of Eurasia by anatomically modern humans. BMC Genetics 2004.
  • M. Tanaka et al., Mitochondrial Genome Variation in Eastern Asia and the Peopling of Japan. Genome Research 2004.
  • K. Thangaraj et al., In situ origin of deep rooting lineages of mitochondrial Macrohaplogroup 'M' in India. BMC Genomics 2006.
  • Q. P. Kong et al., Updating the East Asian mtDNA phylogeny: a prerequisite for the identification of pathogenic mutations. Human Molecular Genetics 2006.
  • C. Hill et al., A mitochondrial stratigraphy for Island Southeast Asia. AJHG 2007.
  • J. S. Friedlaender et al., Melanesian mtDNA Complexity. PLoS ONE 2007.
  • B. M. Reddy et al., Austro-Asiatic Tribes of Northeast India Provide Hitherto Missing Genetic Link between South and Southeast Asia. PLoS ONE 2007.
  • A. Chandrasekar et al., Updating phylogeny of mitochondrial DNA macrohaplogroup M in India: dispersal of modern human in South Asian corridor. PLoS ONE 2009.
  • K. Thangaray et al., Deep Rooting In-Situ Expansion of mtDNA Haplogroup R8 in South Asia. PLoS ONE 2009.
  • M. Bodner et al., Southeast Asian diversity: first insights into the complex mtDNA structure of Laos. BMC Evolutionary Biology 2011.
  • Q. P. Kong et al., Large-Scale mtDNA Screening Reveals a Surprising Matrilineal Complexity in East Asia and Its Implications to the Peopling of the Region. Molecular Biology and Evolution 2011.
  • M. S. Peng et al., Tracing the legacy of the early Hainan Islanders - a perspective from mitochondrial DNA. BMC Evolutionary Biology 2011.
  • G. Sharma et al., Genetic Affinities of the Central Indian Tribal Populations. PLoS ONE 2012.
    
    
• Estudios sobre el ADN-Y:
  
  
  • T. D. Robb, y-Haplogroup Tree (ver también mi recalibración de sus datos).
  • Hong Shi et al., Y-Chromosome Evidence of Southern Origin of the East Asian–Specific Haplogroup O3-M122. AJHG 2005.
  • S. Sengupta et al., Polarity and Temporality of High-Resolution Y-Chromosome Distributions in India Identify Both Indigenous and Exogenous Expansions and Reveal Minor Genetic Influence of Central Asian Pastoralists. AJHG 2005.
  • M. F. Hammer et al., Dual origins of the Japanese: common ground for hunter-gatherer and farmer Y chromosomes. AJHG 2006.
  • S. Sahoo et al., A prehistory of Indian Y chromosomes: Evaluating demic diffusion scenarios. PNAS 2006.
  • G. Hudjasov et al., Revealing the prehistoric settlement of Australia by Y chromosome and mtDNA analysis. PNAS 2007.
  • T. M. Karafet et al., New binary polymorphisms reshape and increase resolution of the human Y chromosomal haplogroup tree. Genome Research 2008.
  • Hong Shi et al., Y chromosome evidence of earliest modern human settlement in East Asia and multiple origins of Tibetan and Japanese populations. BMC Biology 2008.
  • Jieming Chen et al., Genetic Structure of the Han Chinese Population Revealed by Genome-wide SNP Variation. AJHG 2009.
  • T. M. Karafet et al., Major East–West Division Underlies Y Chromosome Stratification across Indonesia. MBE 2010.
    
    
• Estudios sobre ambos linajes haploides:
  
  
  • R. Cordaux et al., The Northeast Indian Passageway: A Barrier or Corridor for Human Migrations? MBE 2004.
  • M. Kayser et al., Melanesian and Asian Origins of Polynesians: mtDNA and Y Chromosome Gradients Across the Pacific. MBE 2006.
  • S. Mona et al., Genetic Admixture History of Eastern Indonesia as Revealed by Y-Chromosome and Mitochondrial DNA Analysis. MBE 2009.
  • S. Fornarino et al., Mitochondrial and Y-chromosome diversity of the Tharus (Nepal): a reservoir of genetic variation. BMC Evolutionary Biology 2009.
    
    
• Estudios sobre DNA antiguo:
  
  
  • Qiamoei Fu et al., DNA analysis of an early modern human from Tianyuan Cave, China. PNAS 2012.
    
    
• Estudios sobre la hibridación menor con un pariente del homínido de Denisova:
  
  
  • J. Krause et al., The complete mitochondrial DNA genome of an unknown hominin from southern Siberia. Nature, 2010.
  • David Reich et al., Genetic history of an archaic hominin group from Denisova Cave in Siberia. Nature 2010.
  • D. Reich et al., Denisova Admixture and the First Modern Human Dispersals into Southeast Asia and Oceania. AJHG 2011.
  • Peter J. Waddell, Jorge Ramos, and Xi Tan. Homo denisova, Correspondence Spectral Analysis, Finite Sites Reticulate Hierarchical Coalescent Models and the Ron Jeremy Hypothesis. Pre-publishing at arXiv 2012.
  • Fernando L. Méndez et al., Global genetic variation at OAS1 provides evidence of archaic admixture in Melanesian populations. Molecular Biology and Evolution 2012.

OTROS POSTS DE LA SERIE DE EXPANSIÓN DE HOMO SAPIENS:

1.El origen de Homo sapiens y su expansión por el continente africano parte 1: El registro fósil y arqueológico (David Sánchez)

2. Breve introducción a la genética de poblaciones (Luis Aldamiz)

3. El origen de Homo Sapiens y su expansión por el continente africano parte 2: La primera expansión del Homo sapiens en África desde el punto de vista de la genética (Luis Aldamiz).

4. Fuera de África parte 1: La llegada a la península de Arabia y Palestina (Luis Aldamiz).

5. La expansión de Homo Sapiens por Asia meridional desde la perspectiva arqueológica (David Sánchez).

6. La primera colonización de Sahul (Australia, Tasmania y Nueva Guinea) según la evidencia arqueológica (David Sánchez).

7. La expansión de Homo sapiens en Asia y Australasia desde el punto de vista de la genética (Luis Aldamiz)

8. La problemática de los conjuntos de transición del Paleolítico medio al superior: los conjuntos asociados a los Neandertales (David Sánchez). 

9. La expansión de Homo sapiens hacia Eurasia occidental según la arqueología (David Sánchez). 

10. La evidencia genética de la paleohistoria occidental (Luis Aldamiz).